Hummeln (Bombus)

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Diagnose

Mit Körperlängen von 8–34 mm und einer meist dichten Körperbehaarung sind Hummeln in der Regel schon von allen anderen Bienen und Grabwespen (Apoidea) leicht zu unterscheiden. Alleinstellungsmerkmal sind die drei im Vorderflügel etwa gleichgroßen Cubitalzellen, wobei erstere mit einer feinen Ader durchzogen ist. Aufgrund der dichten Körperbehaarung können Hummeln mit Pelzbienen (Anthophora) und einigen Mauerbienen (Osmia) verwechselt werden, unterscheiden sich von diesen jedoch durch die drei auf einer Linie liegenden Ocellen, die bei allen anderen Gattungen in einem Dreieck angeordnet sind. Weiterhin können Hummeln aufgrund ihrer Körpergröße mit Holzbienen (Xylocopa) verwechselt werden, deren Körper und Flügel jedoch glänzend dunkelblau sind.

Merkmale

Vorderflügel mit drei etwa gleichgroßen Cubitalzellen, von denen die erste mit einer feinen Ader durchzogen ist.

Pollenhöschen besitzen nur Königinnen und Arbeiterinnen der sozialen Hummeln, deren Drohnen sowie Kuckuckshummeln jedoch nicht.

Das auffallendste Merkmal der Hummeln ist ihre lange Körperbehaarung, die sich oft durch kontrastierende Farbmuster auszeichnet. Königin und Arbeiterinnen einer Art sind sich in diesem Farbmuster oft ähnlich und die Drohnen verschieden. Seit dem späten 19. Jahrhundert ist jedoch bekannt, dass diese Farbmuster zwischen verschiedenen Arten sehr ähnlich sein, innerhalb einer Art aber die Individuen so stark variieren können, dass sie einer Serie anderer Arten ähneln. In diesem Zusammenhang wird diskutiert, ob das Vorkommen eines Farbmusters ähnlicher, aber nicht verwandter Hummelarten in einem Gebiet, ein Warnmuster Müllerscher Mimikry ist (Williams 2007). Als Grundlage für quantitative Analysen hat Williams (2007) die dorsale Körperoberfläche einer Hummel in 23 Regionen unterteilt, denen er sieben Farbklassen zuordnen kann. Rapti et al. (2014) weiteten dieses System auf ein Gitternetz bestehend aus 550 Zellen aus, denen sie neun Farbklassen zuordnen können. Im Vergleich dazu entwickelte Gokcezade (2011) einfachere Farbschemata, die weitgehend eine Freilandbestimmung der in Deutschland, Österreich und der Schweiz vorkommenden Hummelarten erlauben (siehe unten).

Als größte Hummelart der Welt gilt zuweilen Bombus dahlbomii in Patagonien, deren Königinnen bis zu 40 mm lang werden, doch sind die Königinnen von Bombus fragrans aus den eurasischen Steppengebieten mit 46–48 mm Körperlänge weitaus größer.

Artenvielfalt und Verbreitung

Weltweit gibt es 250 Hummelarten. Die größte Vielfalt findet sich in Mittelasien. Sie kommen im gemäßigten Eurasien, in Nord-, Mittel- und Südamerika sowie sowie auf Sumatra und Borneo natürlich vor, wobei sie in den Tropen auf die Gebirgslagen beschränkt sind. Einige Arten wurden in Australien, Neuseeland und Afrika durch den Menschen angesiedelt (Goulson 2013; Williams 2013). In Sachsen sind 22 Hummelarten heimisch (Burger 2005).

Phylogenie und Systematik

Basierend auf der phylogenetischen Analyse fast aller Hummelarten von Cameron et al. (2007) haben Williams et al. (2008) eine vereinfachte Klassifikation der Gattung Bombus in Untergattungen vorgelegt. Im Folgenden sind die in Deutschland vorkommenden Hummelarten diesen Untergattungen zugeordnet. Lediglich die Untergattungen Orientalobombus und Sibiricobombus sind in Deutschland nicht vertreten.

Mendacibombus
Bombus mendax

Bombias
Bombus confusus

Kallobombus
Bombus soroeensis

Subterraneobombus
Bombus distinguendus, Bombus subterraneus

Megabombus
Bombus gerstaeckeri, Bombus hortorum, Bombus ruderatus

Thoracobombus
Bombus humilis, Bombus mesomelas, Bombus mucidus, Bombus muscorum, Bombus pascuorum, Bombus pomorum, Bombus ruderarius, Bombus sylvarum, Bombus veteranus

Psithyrus – Kuckuckshummeln
Flügel dunkel, Weibchen ohne Körbchenhaare am letzten Beinpaar, lückenhafte Behaarung auf dem Hinterleib, so dass die schwarze Kutikula sichtbar ist. 
Bombus barbutellus, Bombus bohemicus, Bombus campestris, Bombus flavidus, Bombus norvegicus, Bombus quadricolor, Bombus rupestris, Bombus sylvestris, Bombus vestalis

Pyrobombus
Bombus hypnorum, Bombus jonellus, Bombus monticola, Bombus pratorum, Bombus pyrenaeus

Alpinobombus
Bombus alpinus

Bombus
Bombus cryptarum, Bombus lucorum, Bombus magnus, Bombus terrestris

Alpigenobombus
Bombus wurflenii

Melanobombus
Bombus lapidarius, Bombus sichelii

Cullumanobombus
Bombus cullumanus, Bombus semenoviellus

Bestandssituation

Hummeln leiden unter Lebensraumverlust und viele Arten gehen in ihrem Bestand zurück. Weltweit sind bereits drei Arten ausgestorben: Bombus rubriventris, Bombus melanopoda und Bombus franklini.

In Patagonien ist Bombus dahlbomii vom Aussterben bedroht. Hintergrund ist die Ausbringung zweier europäischer Hummelarten in Patagonien, Bombus terrestris und Bombus ruderatus. Mit diesen Arten wurde aus Europa der parasitische Einzeller Apicystis bombi (Neogregarinorida) eingeschleppt. Es wird vermutet, dass B. dahlbomii diesem Einzeller nicht widerstehen kann (King 2012; Maharramov et al. 2013).

Auch in Europa gehen die Populationen vieler Hummelarten zurück, so die von Bombus subterraneus, von der es nur in Südschweden noch eine starke Population gibt. In Großbritannien wurde diese Art 1988 das letzte Mal nachgewiesen. Seit 2008 laufen dort Versuche, B. subterraneus wieder anzusiedeln (Goulson 2013).

In Deutschland sind etwa die Hälfte der 41 einheimischen Hummelarten in ihrem Vorkommen gefährdet, Bombus alpinus, Bombus cullumanus und Bombus mesomelas sind ausgestorben (Westrich et al. 2012).

Von den 32 in Sachsen einheimischen Hummelarten ist Bombus mesomelas ausgestorben (Burger 2005), Bombus magnus und Bombus ruderatus sind mittlerweile wieder aus Sachsen nachgewiesen (Liebig 2018). Für Bombus distinguendus, Bombus muscorum, Bombus pomorum und Bombus veteranus bedarf es der dringenden Nachsuche (Liebig, mündl. Mitt. 2019).

Bestimmung der Arten

Für die Artbestimmung eignen sich eine Reihe von Bestimmungsschlüsseln, die oft die Untersuchung kleiner morphologischer Details und deshalb die Entnahme lebender Tiere aus der Natur erfordern (Mauss 1994; Amiet et al. 2007).
Gokcezade (2011) hat, basierend auf der Färbung der dorsalen Behaarung von Clypeus, den drei mesosomalen Terga und den sechs (Weibchen) bzw. sieben (Männchen) metasomalen Terga Farbschemata für die Freilandbestimmung der in Deutschland, Österreich und der Schweiz vorkommenden Hummelarten entworfen. Dabei wird berücksichtigt, dass Königin, Arbeiterin und Drohn ein und derselben Art unterschiedliche Farbmuster aufweisen können. Allerdings können nicht alle Arten allein anhand der Behaarungsfärbung unterschieden werden, so dass andere morphologische Merkmale zu berücksichtigen sind, die mit dem bloßen Auge oder einer Lupe erkannt werden können. Die drei Arten des Bombus-lucorum-Komplexes, Bombus cryptarum, Bombus lucorum und Bombus magnus können nach ihrem Farbmuster nicht voneinander unterschieden werden (Carolan et al. 2012; siehe auch Bučánková 2011; Westrich et al. 2012).

Lebensweise

Die meisten Hummelarten leben eusozial. Die vor dem Winter befruchtete Königin überwintert und gründet im folgenden Frühjahr ein neues Nest. Darin legt sie unregelmäßig angeordnete Brutzellen an. In eine jede Brutzelle legt sie Eier (so dass sich mehrere Larven in einer Brutzelle entwickeln) und Pollen als Nahrung für die Larve hinein, woraufhin die Brutzelle verschlossen wird. Mit dem Schlupf der ersten Arbeiterinnen übernehmen diese die Aufgaben für Nestbau und Brutpflege. Je nach Hummelart werden die Brutzellen nach der Eiablage entweder nicht wieder geöffnet oder aber die Arbeiterinnen durchbohren die Wachswand und reichen mit dem Rüssel Futter hinein. Zwischen den Arbeiterinnen gibt es keine Arbeitsteilung. Die anfallenden Arbeiten beim Nestbau, der Nahrungsversorgung und der Brutpflege können von allen Arbeiterinnen gleichmaßen ausgeführt werden. Ein Hummelvolk umfasst 30–600 Arbeiterinnen.
Mit Ausnahme von Bombus gerstaeckeri sind alle Hummelarten polylektisch, doch sind sie auf ihren Sammelflügen ausgeprägt blütenstet und es sammeln die einen Arbeiterinnen nur Pollen sowie die anderen nur Nektar.
Einige Hummelarten, die Kuckucks- oder Schmarotzerhummeln (Untergattung Psithyrus), bringen keine Arbeiterinnen hervor. Die Weibchen dringen in das Nest ihrer Wirtshummeln ein und lassen ihre Brut durch die Arbeiterinnen der Wirtshummeln aufziehen. Dabei können die Königinnen der Wirts- und der Kuckuckshummel gemeinsam im Nest leben oder die Wirtshummel wird verdrängt oder gar getötet. Zuweilen wird die Brut der Wirte durch die Weibchen und / oder die Larven der Kuckuckshummeln zerstört.

Literatur   

Links

Autor(-en): Matthias Nuß, Annegret Herzog und Stefan Rothe. Letzte Änderung am 20.04.2019

Ein Drohn von Bombus soroeensis. Der Pfeil zeigt auf die drei etwa gleichgroßen Cubitalzellen im Vorderflügel, welche charakteristisch für alle Hummeln sind.
(© Annegret Herzog)


Flügelpaar von Bombus hortorum. Im Vorderflügel die drei für die Hummeln charakteristischen Cubitalzellen. In der vorderen Cubitalzelle ist die sehr feine Ader zu erkennen.
(© Annegret Herzog und Stefan Rothe)


Hummelweibchen fliegen im Frühling 1904 im Botanischen Garten Jena auf die Blüten von Rhododendron und Andromeda. Aus Friese 1923, Die europäischen Bienen, Berlin & Leipzig, Taf. 26.
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