Libellen (Odonata)

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Diagnose

Körperlänge: 15–135 mm.

Flügelspannweite: 17–191 mm.

Kopf: gegen den Prothorax gut beweglich; winzige, max. fünfgliedrige Antennengeißel; große Facettenaugen (bis zu 30.000 Ommatidien) und Ocellen; gezähnte Mandibeln (Name!).

Thorax: Prothorax kurz; Pronotum der Weibchen mit artspezifischen Strukturen für die Kopplung mit den Hinterleibsanhängen der Männchen während der Paarung; Meso- und Metathorax vergrößert, schräg nach vorn verlängert, so dass die Beine weit nach vorn eingelenkt sind (dient dem Ergreifen der Beute); Flügel mit komplexer Aderung (bis zu 3.000 Zellen), Nodus und Pterostigma am Vorderrand.

Abdomen: Geschlechtsöffnung der Weibchen zwischen A8 und A9, der Männchen an A9; Männchen mit sekundärem Geschlechtsorgan an Sterniten A2 und A3.

Stammesgeschichte und Systematik

Rezent sind die Libellen durch Kleinlibellen (Zygoptera), Großlibellen (Anisoptera) und die ausschließlich aus Ostasien bekannten Anisozygoptera vertreten. 

Fossil gibt es sowohl Belege, die den eigentlichen Odonata, als auch Stammlinienvertretern zuzuordnen sind. Vergleiche hierzu auch die entsprechenden Ausführungen bei den Eintagsfliegen (Ephemeroptera).

Verbreitung und Diversität

Weltweit fast 6.000 beschriebene Arten.

In Deutschland treten einschließlich der Irr- und Vermehrungsgäste 80 Arten auf, wovon 68 in Sachsen vorkommen (Sternberg & Buchwald 1999; Brockhaus & Fischer 2005).

Merkmale

Adulte (= Imago)

Kopf mit großen, seitlich liegenden Komplexaugen, die bis zu 30.000 Einzelaugen umfassen. Diese ermöglichen der Libelle einen fast vollständigen Rundumblick.

Thorax: Prothorax klein, meso- und Metathorax groß (mit Flugmuskulatur!). Zum Fliegen können die Libellen ihre Flügelpaare unabhängig voneinander bewegen. In der Nähe der Flügelspitze befindet sich das auffällig gefärbte Flügelmal (Pterostigma), welches zur Aerodynamik und Stabilität des Flügels beiträgt. Die dornbewerten Beine eignen sich weniger zum Laufen, sondern dienen eher als Klammer- und Stützorgan. Bei der Jagd bilden sie einen Fangkorb aus und führen die Beute anschließend zu den Mundwerkzeugen.

Abdomen aus zehn Segmenten bestehend. Die Männchen am letzten Segment mit Hinterleibsanhängen, sowie dem primären und sekundären Kopulationsapparat am neunten beziehungsweise an der Bauchseite des zweiten oder dritten Segmentes. Die Weibchen besitzen an der Bauchseite eine Legeröhre am achten oder neunten Segment.

Larven

Kopf mit Komplexaugen und Fangmaske, die Aeshnidae mit Zangenmaske und die Libellulidae mit Löffelmaske. Diese ermöglicht den als Lauer- oder Pirschjäger lebenden, räuberischen Larven die Beute blitzschnell zu packen und später zum Kopf zu führen, wo sie zerlegt wird. Tatsächlich haben sie ein sehr weites Beutespektrum und schrecken auch nicht vor großen Beutetieren oder Kannibalismus zurück.

Abdomen: Zur Atmung unter Wasser besitzen die Zygoptera Tracheenverästelungen von Eipiproct und Paraprocten sowie bei manchen Taxa laterale Abdominalkiemen, die Anisoptera im Rectum sechs Doppelreihen Kiemenblätter.

Individualentwicklung und Lebensweise

Bei den meisten Arten stellt die Larve oder in seltenen Fällen das Ei das Überwinterungsstadium dar. Nur die beiden Winterlibellenarten der Gattung Sympecma überwintern als Imago. Den Winter verbringen die Larven ruhend am Bodenschlamm, wobei erwachsene Individuen bei ausreichender Anpassungszeit ein mehrwöchiges Einfrieren überstehen können. Die Lebensdauer der Larve beträgt artspezifisch zwei Monate bis zu fünf Jahren, womit die Larve häufig das längste Stadium in der Libellenentwicklung darstellt. Wie für Insekten typisch wächst bei den Libellenlarven das Außenskelett nicht mit, sondern wird periodisch abgestreift und durch ein neues ersetzt. Bei jeder dieser Larvenhäutungen können abgerissene Beine oder Fühler regeneriert und die Grundfarbe an den Untergrund angepasst werden.

Die Larven einiger Arten möglich ist für eine gewisse Zeit außerhalb des Wassers zu überleben. Diese Fähigkeit stellt besonders bei nicht ständig wasserführenden (temporären) Gewässern einen Vorteil dar.

Libellen durchlaufen eine unvollständige (hemimetabole) Verwandlung (Metamorphose), das bedeutet, dass zwischen der ausgewachsenen Larve und dem Imago existiert kein Puppenstadium.
Die Umwandlung der im Wasser lebenden Larve zur flugfähigen Imago beginnt im letzten Larvenstadiummit dem Anschwellen der Flügelscheiden und der Vergrößerung der Facettenaugen unter der aüßeren Kutikula. Wenige Tage vor der Häutung zur Imago wird die Fangmaske zurückgebildet, sodass ab diesem Zeitpunkt die Nahrungsaufnahme unterbunden ist. Außerdem stellt sich die Atmung auf atmosphärischen Sauerstoff um, weshalb die Larve zunehmend Kopf und Brust aus dem Wasser streckt.
Zur letzten Häutung muss die Larve das Wasser verlassen und kriecht in der Regel an einem senkrechten Substrat nach oben. Je nach Art entfernen sich die Larven zum Schlüpfen nur wenige Meter von dem Gewässer oder legen größere Entfernungen von bis zu zehn Metern zurück. Nach einer kurzen Ruhephase platzt die Larvenhaut an einer Sollbruchstelle auf dem Rücken vom Kopf bis zum Flügelansatz auf, aus der sich die Libelle zunächst mit dem Kopf, der Brust einschließlich Beine und der noch auf Flügelscheidengröße geformten Flügel herausarbeitet. Nach einer weiteren Ruhepause wird die Larvenhaut mit den Beinen gegriffen und der Hinterleib herausgezogen.  Anschließend werden die zunächst milchig weißen Flügel sowie der noch weiche Hinterleib durch Hämolympfdruck auf die endgültige Form und Größe ausgestreckt, bevor Körper und Flügel aushärten. Der gesamte Schlupfvorgang, auch Reifehäutung genannt, stellt einen kritischen Moment im Lebenszyklus der Libellen dar, weil sie in dieser Zeit sowohl Feinden als auch der Witterung schutzlos ausgeliefert sind. Darüber hinaus kann die Libelle nur kurz nach dem Schlupf ihr Außenskelett manipulieren, sodass Fehlbildungen (z.B. verstümmelte Flügel) später irreversibel bleiben.
Als Zeugen des Schlupfvorganges bleiben die leeren Larvenhäute (Exuvien) zurück, die an geschützten Plätzen wochenlang überdauern. Die Exuvien eignen sich zur Artidentifikation, weil sie die äußeren Strukturen des letzten Larvenstadiums wiedergeben und liefern somit wichtige Hinweise zur Bodenständigkeit der Libellen eines Gewässers.
Nach dem Schlupfvorgang begibt sich die Libelle auf ihren Jungfernflug, bei dem sie artspezifische Jagd- und Ruhezonen abseits des Brutgewässers aufsucht. Je nach Witterung und Art benötigen die Libellen eine Reifezeit von ein bis vier Wochen, bevor sie wieder an ihr Brutgewässer zur Fortpflanzung zurückkehren.
Insbesondere die Großlibellen haben ihren Flug perfektioniert und sind in der Lage, innerhalb von Dreizehntel Sekunden von Null auf Fünfzehn Kilometer pro Stunde zu beschleunigen, Spitzengeschwindigkeiten von bis zu 40 Kilometern pro Stunde zu erreichen, in der Luft rüttelnd stehen zu bleiben und sogar rückwärts zu fliegen, was in der Welt der Insekten einzigartig ist.

Der primäre Kopulationsapparat entspricht dem Begattungsorgan anderer Insekten, während der sekundäre eine Sonderbildung bei Libellen darstellt (Sternberg & Buchwald 1999). Beide Kopulationsorgane stehen nicht miteinander in Verbindung, wodurch die Paarung der Libellen einen komplizierten Vorgang darstellt (Sternberg & Buchwald 1999):
Zunächst greift sich das Männchen mit seinen Hinterleibsanhängen nach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip ein Weibchen bei den Kleinlibellen am Pronotum (vorderer, verschmälerter Brustabschnitt), bei den Großlibellen am Kopf, sodass ein Paarungstandem entsteht. Bei den Großlibellen vollzieht sich die weitere Paarung meistens in der Luft, während sich bei den Kleinlibellen zumindestens das Männchen einen Sitzplatz sucht. Der Paarungsvorgang läuft bei beiden Unterordnungen gleich ab. Bevor eine Paarung erfolgen kann, muss das Männchen durch Krümmung des Abdomens Sperma von seinem Begattungsorgan auf die Genitalöffnung am zweiten oder dritten Segment übertragen. Durch eine erneute Krümmung des Abdomens nach unten gibt das Männchen dem Weibchen das Signal ihr Abdomen dem Männchen entgegen zu biegen, sodass sich die Begattungsorgane beider Geschlechter verankern können. Auf diese Weise entsteht das Paarungsrad, welches mehrere Minuten bis zu einer Stunde bestehen kann. Bei einigen Arten ist das Männchen in der Lage, durch diesen Vorgang Vorgängersperma aus dem Begattungsorgan des Weibchens zu entfernen. Anschließend begibt sich vor allem bei den Kleinlibellen und den Heidelibellenarten der Gattung Sympetrum das Paarungstandem zur Eiablage. Auf diese Weise bleibt das Weibchen bei der Eiablage weitestgehend ungestört und das Männchen stellt die Vaterschaft sicher. Die Eiablage erfolgt artspezifisch sehr unterschiedlich, wobei einige Arten die Eier in pflanzliches Gewebe legen oder andere sie einzeln über der Wasseroberfläche fallen lassen. Wenn nach ein paar Wochen oder im Fall der Überwinterung nach einigen Monaten die Larve aus dem Ei schlüpft, steckt sie noch in einer dünnen durchsichtigen Haut der Prolarve (Vorlarve). Aus dieser zusätzlichen Haut befreit sich die Larve in der Regel nach wenigen Minuten, wobei das Zwischenstadium der Larve die Möglichkeit gibt sich sicher aus der Eischale und dem Sediment zu befreien, was aufgrund der langen Extremitäten sonst nicht so einfach möglich wäre.

Lebensräume

Innerhalb des Gewässers leben die Larven der Großlibellen am Gewässergrund, während sich die Larven der Kleinlibellen eher in der Vegetation der Uferzone aufhalten (Sternberg & Buchwald 1999).
Mit zum Teil sehr spezifischen Ansprüchen an ihren Wasser- und Landlebensraum geben die Libellenarten Hinweise über den Zustand der von ihnen besiedelten Still- und Fließgewässer (Brockhaus & Fischer 2005). Aufgrund der starken Veränderungen der Gewässer zum Beispiel in Form von Begradigungen, Freizeitbedürfnissen, Trockenlegungen oder Veränderungen des Wasserchemismus sind viele sächsische Libellenarten gefährdet (Bellmann 1993; Brockhaus & Fischer 2005). Vor diesem Hintergrund gewinnen aktive Schutzmaßnahmen zunehmend an Bedeutung, die allerdings nur erfolgreich verlaufen, wenn ein umfangreiches Wissen über die einzelnen Libellenarten zur Verfügung steht (Brockhaus & Fischer 2005).

Naturschutz

Alle einheimischen Libellen unterliegen nach der Bundesartenschutzverordnung dem gesetzlichen Schutz, sodass das Fangen und Aufsammeln sämtlicher Entwicklungsstadien verboten ist (Sternberg & Buchwald 1999; Brockhaus & Fischer 2005).
Zusätzlich befinden sich unter den sächsischen Libellen einige Arten der Flora-Fauna-Habitat-Richtlinie (FFH-Richtlinie) in den Anhängen II („Arten von gemeinschaftlichen Interesse, für deren Erhaltung besondere Schutzgebiete ausgewiesen werden müssen“) und Anhang IV („streng zu schützende Tier- und Pflanzenarten von gemeinschaftlichen Interesse“):
Sibirische Winterlibelle (Sympecma paedisca), Anhang IV
Vogel-Azurjungfer (Coenagrion ornatum), Anhang II
Asiatische Keiljungfer (Gomphus flavipes), Anhang IV
Grüne Keiljungfer (Ophiogomphus cecilia), Anhänge II, IV
Östliche Moosjungfer (Leucorrhinia albifrons), Anhang IV
Zierliche Moosjungfer (Leucorrhinia caudalis), Anhang IV
Große Moosjungfer (Leucorrhinia pectoralis), Anhang II, IV 

Literatur

  • Bellmann, H. 1993: Libellen: beobachten – bestimmen. – Naturbuch Verlag, Augsburg. 274 S.
  • Bowler, D. E., D. Eichenberg, K.-J. Conze, F. Suhling, K. Baumann, T. Benken, A. Bönsel, T. Bittner, A. Drews, A. Günther, N. J. B. Isaac, F. Petzold, M. Seyring, T. Spengler, B. Trockur, C. Willigalla, H. Bruelheide, F. Jansen & A. Bonn 2021: Winners and losers over 35 years of dragonfly and damselfly distributional change in Germany. – Diversity and Distributions
  • Bybee, S. M., V. J. Kalkman, R. J. Erickson, P. B. Frandsen, J. W. Breinholt, A. Suvorov, K.-D. B. Dijkstra, A. Cordero-Rivera, J. H. Skevington, J. C. Abbott, M. Sanchez Herrera, A.R. Lemmon, E. Moriarty Lemmon & J. L. Ware 2021: Phylogeny and classification of Odonata using targeted genomics, Molecular Phylogenetics and Evolution
  • Blanke, A., B. Wipfler, H. Letsch, M. Koch, F. Beckmann, R. G. Beutel & B. Misof 2012: Revival of Palaeoptera – head characters support a monophyletic origin of Odonata and Ephemeroptera (Insecta). – Cladistics 28: 560-581.
  • Brockhaus, T. & U. Fischer 2005: Die Libellenfauna Sachsens. – Natur & Text, Rangsdorf. 427 S.
  • Corbet, P. S. 1980: Biology of Odonata. – Annual Review of Entomology 25: 189–217.
  • Corbet, P. S. 1999: Dragonflies: Behaviour and Ecology of Odonata. – Harley Books, Colchester, UK: 882 S.
  • Dijkstra, K.-D. B. & R. Lewington 2014: Libellen Europas. Der Bestimmungsführer. – Haupt-Verlag, Bern. 320 S.
  • Dijkstra, KD.B. & V. J. Kalkman 2012: Phylogeny, classification and taxonomy of European dragonflies and damselflies (Odonata): a review. – Organisms, Diversity & Evolution 12: 209–227.
  • Heidemann, H. & R. Seidenbusch 2002: Die Libellenlarven Deutschlands. – In: F. Dahl, Die Tierwelt Deutschlands (72. Teil). – Goecke & Evers, Keltern. 328 S.
  • Lehmann, A. W., J. H. Nüß & R. I. Nüß 2015 (6. Aufl.): Libellen. – Deutscher Jugendbund für Naturbeobachtung. 199 S.
  • Müller, J. & M. Schorr 2001: Verzeichnis der Libellen (Odonata) Deutschlands. – Entomologische Nachrichten und Berichte, Beiheft 6: 9–44.
  • Schiemenz, H. 1953: Die Libellen unserer Heimat. – Urania Verlag Jena, 154 S.
  • Sternberg, K. & R. Buchwald (Hrsg.) 1999: Die Libellen Baden-Württembergs, Band 1 Allgemeiner Teil; Kleinlibellen (Zygoptera). – Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim). 468 S.
  • Wildermuth, H. & A. Martens 2014: Taschenlexikon der Libellen Europas: Alle Arten von den Azoren bis zum Ural im Porträt. – Quelle & Meyer. 824 S.

Links

Autor(-en): Matthias Nuß, Susanne Kurze. Letzte Änderung am 09.10.2021

Große Königslibelle bei der Eiablage. Auf ihrem Hinterleib sitzt eine Große Pechlibelle. Beachte das Größenverhältnis zwischen der Großlibelle und der Kleinlibelle sowie deren jeweils typische Flügelstellungen.
(© Peter Diehl)
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