Heuschrecken (Orthoptera)

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Diagnose

Körperlänge: 2–200 mm.

Kopf: Mundwerkzeuge nach unten gerichtet (orthognath) und mit starken Mandibeln.

Thorax: Prothorax mit sattelartigem Halsschild (Pronotum), dessen Seitenlappen die Propleuren verdecken; Vorder- und Mittelbeine sind Laufbeine, Hinterbeine sind Sprungbeine (Metafemora für Springmuskel (Extensor der Tibia) verdickt). Vorderflügel (Elytren) verstärkt, mit Modifikationen für die Gesangerzeugung (Stridulation). Hinterflügel sind das Hauptflugorgan und unter den Vorderflügeln eingefaltet. 

Hinterleib: 11 Segmente, das letzte häufig, das vorletzte selten reduziert. Weibchen der Laubheuschrecken und Grillen mit Legeröhre, der Feldheuschrecken mit vier kurzen Legeklappen.

Merkmale

Die Gestalt der Körperabschnitte (Tagmata), einschließlich der Mund- und Verdauungsorgane sowie der Extremitäten ist bei den Heuschrecken vom ersten Larvenstadium bis zum Adultstadium sehr ähnlich (imaginiforme Larven). Die Entwicklung erfolgt über mehrere Larvenstadien und ohne Ruhestadium zum adulten Tier. In den ersten Larvenstadien ist der Kopf verhältnismäßig groß, der Hinterleib klein und die Flügel sind als kleine Schuppen angelegt. In den letzten Larvenstadien sind die Flügel kurz, undurchsichtig, parallel geädert und die Vorderflügel liegen zwischen Hinterflügeln und Körper. Bei den adulten Tieren sind die Flügel netzartig geädert und die Hinterflügel liegen zwischen Vorderflügeln und Körper. Flügel, schallerzeugende Organe und Geschlechtsorgane sind erst im Adultstadium voll ausgebildet (Ingrisch & Köhler 1998; Fischer et al. 2016). Einige Arten auch im Adultstadium immer oder manchmal mit Stummelflügeln (brachypter) und dann nicht flugfähig. 

Zur Lauterzeugung dienen Strukturen der Flügel (Langfühlerschrecken, Ensifera) bzw. der Flügel und Hinterbeine (Kurzfühlerschrecken, Caelifera).

Die Organe zur Lautwahrnehmung (Tympanalorgane) befinden sich in der Schiene des Vorderbeines (Protibia) (Langfühlerschrecken, Ensifera) bzw. im ersten Abdominalsegment (Kurzfühlerschrecken, Caelifera).

Sprungvermögen: Femur und Tibia sind in gebeugtem Zustand durch Einrasten der gespannten Beugersehen im Femur miteinander verriegelt und der Streckermuskel gespannt, ohne dass sich die Tibia abspreizt. Das Entspannen des Beugermuskels gibt dessen Sehne frei und es kommt zu einem explosionsartigen Vorschnellen der Tibia in gestreckte Position. Ein Sprung kann mehr als das 100fache der Körperlänge betragen und die Absprunggeschwindigkeit liegt bei 12 km/h.

Diversität und Stammesgeschichte

Weltweit 28.460 Arten (Orthoptera Species File, Dezember 2019), Europa 974 Arten (Groll & Günther 2003), Deutschland 85 Arten (Maas et al. 2012), Sachsen 57 Arten (Klaus & Matzke 2011).

Die ältesten Fossilien der Orthoptera sind die † Oedischiidae Handlirsch, 1906 aus der Zeit von 314,6 bis 259,0 Mio. Jahren vor heute (Groll & Günther 2003; Song et al. 2015; see fossilworks).

Die Orthoptera sind Schwestergruppe zu einer Verwandtschaftsgruppe bestehend aus ((Mantophasmatodea + Grylloblattodea) + (Embioptera + Phasmatodea)) + Dictyoptera (Misof et al. 2014).

Lebensweise

Akustische Kommunikation

Der Gesang bzw. das Zirpen der Heuschrecken ist eine Schallerzeugung und dient der akustischen Kommunikation. Der Frequenzbereich, in dem die einheimischen Arten zirpen und der für die Artbestimmung wichtig ist, liegt zwischen 10 und 50 kHz (Fischer et al. 2020). Zum Vergleich: der Hörbereich des Menschen liegt zwischen 16 Hz und 20 kHz (Audiobereich). Die höheren Töne der Heuschrecken, die oberhalb 20 kHz liegen (Ultraschallbereich), können wir Menschen also nur mithilfe eines Ultraschalldetektors (z. B. für die Erfassung von Fledermäusen) erfassen. Adam (1968) zeigte, dass Wanderheuschrecken auch unter 10 kHz hören können sowie im Bereich von 10–30 kHz Mandibelgeräusche wahrnehmen. Die Mittelmeer-Feldgrille (Gryllus bimaculatus) nimmt im Inneren ihres Tympanalorgans Schall von 1–15 kHz sowie in den äußeren Bereichen des Organs von 10–50 kHz wahr (Zhantiev & Tshukanov 1972). Eine genaue Intensitäts- und Richtungsbestimmung des auditiven Systems wurde für den Warzenbeißer (Decticus verrucivorus) im Bereich von 25–100 dB gefunden (Rheinlaender & Kalmring 1973).

Der Spontangesang der Männchen findet auch ohne Anwesenheit von Weibchen statt und kann stundenlang anhalten. Es sind dies die Gesänge, die wir von Ende Juni bis in den Herbst in verschiedenen Lebensräumen von Feldheuschrecken hören. Nähern sich Rivalen, geht der Gesang in einen Rivalengesang, nähern sich Weibchen, in einen Werbegesang über. Weibchen singen selten spontan und reagieren in der Regel erst auf die Männchen als Anzeige der Paarungsbereitschaft. Daraufhin kann zwischen den beiden Individuen ein Werbewechselgesang entstehen. Kurz vor der Paarung können noch spezielle Gesangsformen auftreten (Helversen 1972; Tembrock 1982).

Thiele et al. (1980) unterscheiden beim Zirpen der Männchen von Laubheuschrecken (Ensifera: Tettigonioidea) zwei Strategien, das gemeinsame Zirpen, um Weibchen anzulocken, die sich außerhalb der Aggregation befinden sowie das individuelle Zirpen, um innerhalb einer Aggregation auf den eigenen Raum aufmerksam zu machen. Die Weibchen antworten auf den Gesang der Männchen. Die Männchen-Weibchen-Duette sind extrem schnell und finden unter Ausnutzung fast des gesamten artspezifischen Ultrasound-Spektrums statt, wobei die Weibchen je nach Art bereits 20 bis 150 ms nach Beginn des Männchengesanges antworten (Heller et al. 2018). Reicht der Gesang nicht aus, um sich gegenseitig zu finden, nutzen Männchen und Weibchen von Tettigonia cantans zusätzlich Substratvibration (Latimer & Schatral 1983). 

Bei den Feldheuschrecken (Caelifera: Acrididae) reagieren die Weibchen ebenfalls mit eigenem Gesang auf den Gesang der Männchen. Flügellose (brachyptere) Weibchen machen in solchen Situationen die entsprechenden Beinbewegungen, können aber aufgrund der fehlenden Flügel keinen Gesang erzeugen (Haskell 1958).

Bei den südamerikanischen Laubheuschrecken (Tettigonioidea) der Gattung Supersonus zirpen die Männchen gewöhnlich im Bereich von 5 kHz (Audio) bis 30 kHz (niedriger Ultraschallbereich). Rufen die Männchen jedoch Weibchen, findet dies im Bereich von 115 kHz, 125 kHz und 150 kHz statt. Dabei dürfte es sich um einen der höchsten Liebesrufe im Tierreich handeln (Sarria-S et al. 2014).

Der Gesang ist zwar grundsätzlich arttypisch und kann deshalb auch zur Artbestimmung im Freiland herangezogen werden, aber er ist innerhalb der Art auch variabel. So berichtet Tembrock (1998), dass bei den Grünen Heupferden Tettigonia cantans und Tettigonia viridissima bei tieferen Temperaturen Zeitmuster und Frequenzmaximum sinken, das arttypische Gesangmuster aber grundsätzlich erhalten bleibt. Auch berichtet er von individualtypischen Mustern, deren relative Intensität höherer Frequenzen bei höherer Temperatur und Sonne zunimmt, wobei die individualtypische Grundstruktur aber erhalten bleibt. Ferner deutet sich an, dass größere Individuen ein Maximum im tiefen Frequenzbreich aufweisen. 

Männchen des Nachtigallgrashüpfers (Chorthippus biguttulus), die an lauten, vielbefahrenen Straßen sitzen, zirpen die tieferen Passagen ihrer Strophen höher. Die tieferen Tonlagen würden sonst durch den Verkehrslärm verschluckt (Lampe et al. 2012).

Tagesrhythmik
Die Enisfera sind mehr nacht-, die Caelifera mehr tagaktiv.

Nahrung
Alle Caelifera sind Pflanzenfresser. Unter den Ensifera gibt es auch Räuber, nekrophage Arten und Allesfresser. 

Lebensräume

Heuschrecken leben in nahezu allen terrestrischen Lebensräumen. Die Einnischung der Arten wird vor allem durch mikroklimatische Faktoren wie Luftfeuchte und Temperatur, die Vegetationsstruktur mit Wuchshöhe und -dichte sowie die Bodenart bestimmt. Pflanzengesellschaften und der geologische Untergrund spielen eine untergeordnete Rolle. Es gibt euryöke, mesöke und stenöke Arten, letztere haben einen hohen Bioindikationswert. Kleinert (1992) und Gardiner et al. (2005) geben einen Überblick über unterschiedliche Erfassungsmethoden von Heuschrecken in ihren Lebensräumen.

Bestandssituation

Von den 85 in Deutschland etablierten Arten sind fünf Arten Neozooen, 33 Arten stehen auf der Roten Liste, von denen zwei Arten ausgestorben und neun Arten vom Aussterben bedroht sind (Maas et al. 2012). Von den 57 in Sachsen vorkommenden Arten ist eine Art ein Neozoon, 22 Arten stehen auf der Roten Liste, von denen eine ausgestorben und vier vom Aussterben bedroht sind (Klaus & Matzke 2011).

Bestimmung der Arten

Klassiker sind die Arbeiten von Bellmann (2004, 2006) zur visuellen und akustischen Bestimmung der einheimischen Heuschreckenarten. Fischer et al. 2020 legen ein neues Bestimmungsbuch anhand morphologischer Merkmale vor, das didaktisch hervorragend aufgearbeitet ist.

Heuschrecken in der Bestimmungshilfe auf Insekten Sachsen.

Für die Erfassung, Analyse, Auswertung und Datenhaltung von Heuschreckengesängen, einschließlich der automatischen Erfassung, gibt es eine umfangreiche Literatur, u.a.: Tembrock 1982, 1998; Fischer et al. 1997; Ragge & Reynolds 1997; Chesmore et al. 1998; Riede 1998, 2018; Schwenker et al. 2003; Bellmann 2004; Chesmore 2004; Chesmore & Ohya 2004; Dietrich et al. 2004; Ganchev & Potamitis 2007; Frommolt et al. 2008; Bardeli 2009; Zhang et al. 2012; Bennett et al. 2013; Lehmann et al. 2014; Ganchev 2017; Baker & Vincent 2019; Baker & Chesmore 2020.

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Autor(-en): Matthias Nuß, Jennifer Wintergerst, Charlotte Kricke. Letzte Änderung am 12.10.2020

Weibliche Larve des Grünen Heupferdes, eine Langfühlerschrecke. Beachte die langen Fühler, die parallelnervigen und nicht voll ausgebildeten Flügel und den langen Legebohrer (Ovipositor) am Hinterleibsende. Tagebaufolgelandschaft Goitzsche, nahe Leipzig, 16. Juni 2019
(© Heinz Sass)


Weibchen des Grünen Heupferdes, eine Langfühlerschrecke. Beachte die langen Fühler, die voll ausgebildeten, netzartig geäderten Flügel und den langen Ovipositor. Hoyerswerda, Oktober 2014.
(© Thomas Sobczyk)


Männliche Larve von Roesels Beißschrecke, eine Langfühlerschrecke. Beachte die langen Fühler, die Stummelflügel und die Cerci am Hinterleibsende. Stausee Wallroda im Juli 2016.
(© Peter Diehl)


Kurzflügeliges Weibchen von Roesels Beißschrecke, eine Langfühlerschrecke. Beachte die langen Fühler, die nicht voll ausgebildeten, aber netzartig geäderten Flügel und den Legebohrer (Ovipositor) am Hinterleibsende. Altenberg, 17.08.2017
(© Eva-Maria Bäßler)


Weibliche Gefleckte Keulenschrecke, eine Kurzfühlerschrecke. Beachte die kurzen Fühler. Braunkohletagebaufolgelandschaft, 16.06.2010
(© Tommy Kästner)


Paarung der Kleinen Goldschrecke, eine Kurzfühlerschrecke. Beachte die kurzen Fühler. Muskauer Heide, Juli 2019
(© Tommy Kästner)


Männchen der Feldgrille, eine Langfühlerschrecke. Beachte die langen Fühler und den für Grillen typischen walzenförmigen Kröperbau. Rietschen, Schloß Niederspree, 16.05.2015.
(© Eva-Maria Bäßler )


Detailaufnahme des Stridulationsorgans einer männliche Feldgrille. Man beachte Schrillader, Schrillkante, Harfe und Spiegel. Tagebaufolgelandschaft bei Bärwalde, 11. Mai 2011.
(© Friedmar Graf)


Maulwurfsgrille, eine Langfühlerschrecke. Beachte die zu Grabschaufeln umgewandelten Vorderbeine. Garten in Hoyerswerda, 2010.
(© Thomas Sobczyk )
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