Köcherfliegen (Trichoptera)

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Diagnose

Mandibeln rudimentär; Hypopharynx und Labium miteinander verwachsen, ein membranöses Haustellum bildend. Fühler gut entwickelt; in Ruhe stets nach vorn gerichtet. Zwei Paar Flügel, diese mehr oder weniger stark "behaart", manchmal auch mit Schuppen, oft mit charakteristischer Zeichnung; mit wenigen Queradern; im Vorderflügel die drei Analadern ineinander mündend, so dass nur eine Ader den Flügelhinterrand erreicht.

Nomenklatur

Der wissenschaftliche Name Trichoptera leitet sich aus dem Griechischen von θρίξ (thrix, "Haar") und πτερόν (pteron, "Flügel") ab. Er bezieht sich auf die mit haarförmigen Saetae besetzten Flügel, womit der Name Trichoptera direkt als "Haarflügler" ins Deutsche übersetzt werden kann.

Merkmale

Adulte
Vorderflügellänge meist 5–20 mm; kleinste Arten 1–1,5 mm (Hydroptilidae), größte 43 mm (Eubasilissa regina aus Ostasien).
Kopf. Hypopharynx und Labium bilden zusammen ein ausstülpbares Haustellum (leckend-saugendes Mundwerkzeug) und die Mandibeln sind reduziert.
Thorax. Die Flügel sind meist stark "behaart".
Abdomen. Beim Männchen ist das 9. Abdominalsegment zu einem Ring verschmolzen. Dahinter liegt ventral die Genitalkammer, in der sich die Kopulationsorgane mit einem Paar beweglicher Klammerorgane (Gonopoden) und zwischen diesen der Phallus befinden. Darüber hinaus existieren in hoher Mannigfaltigkeit paarige und unpaarige Fortsätze. Bei den Weibchen liegt die Genitalöffnung zwischen den Segmenten 9 und 10.

Puppen
Die Verpuppung erfolgt in einem Kokon. Die Puppe besitzt frei bewegliche, stark sklerotisierte und gezähnte Mandibeln, mit denen sie den Kokon öffnen wird. Flügelscheiden und Beine stehen frei vom Körper ab, die Beine sind behaart und ermöglichen nach dem Verlassen des Kokons das Schwimmen zur Wasseroberfläche. Daraufhin klettert die Puppe an Steinen oder Pflanzen aus dem Wasser empor. Oberhalb der Wasseroberfläche erfolgt schließlich die Häutung zum adulten Tier.
Manche Puppen besitzen am Abdomen Tracheenkiemen.

Larven
Die Larven leben aquatisch (Ausnahme: Enoicyla). Ihr Tracheensystem ist geschlossen (keine Stigmen) und sie atmen über das Integument. Zahlreiche Arten besitzen darüber hinaus Tracheenkiemen am Abdomen, manche auch am Thorax. Tracheenkiemen werden stets erst nach dem ersten Larvenstadium ausgebildet.
Kopf. Antennen sehr kurz (unscheinbar), Augen bestehen aus 6 Ocellen und befinden sich seitlich am Kopf. Beißende Mundwerkzeuge (Mandibeln), Maxillen und Labium an der Basis miteinander verschmolzen.
Thorax. Mit 3 Beinpaaren.
Abdomen. Abdominalfüße fehlen, mit Ausnahme der terminalen Pygopodien.

Eier
Die Art und Weise der Eiablage ist artspezifisch. So werden die Eier über der Wasseroberfläche fallen gelassen oder die Weibchen tauchen für mehrere Minuten ins Wasser (schwimmend oder schreitend), um die Eier gezielt zu platzieren. Mit der Ablage der Eier wird ein Sekret ausgeschieden, das die Eier entweder auf einer Unterlage festklebt ("Kittlaich") oder sie schützend umhüllt und bei Kontakt mit Wasser quillt ("Gallertlaich"). Die Eier selbst sind rundlich oder elliptisch.

Diversität und Verbreitung

Weltweit sind über 14.700 Arten wissenschaftlich beschrieben worden (Holzenthal et al. 2011). Köcherfliegen kommen auf allen Kontinenten, bis in die subarktischen und subantarktischen Bereiche vor. 

Ein Verbreitungsatlas der in Europa vorkommenden Arten wurde von Neu et al. (2018) publiziert.

In Deutschland sind 316 Arten heimisch (Robert 2001, 2004, 2007). 

Stammesgeschichte und Systematik

Köcherfliegen sind fossil seit der Trias (250–200 Mio. Jahre) bekannt. Aus dem baltischen Bernstein (Eozän, 54–40 Mio. Jahre) kennt man etwa 160 sowie insgesamt etwa 650 fossile Köcherfliegenarten (Mey 2003; Holzenthal et al. 2007).

Wie alle Mecopteriformia (Hymenoptera + Mecopterida) produzieren die Larven mit ihren Labialdrüsen Seide und die larvalen Extremitäten weisen eine unpaare prätarsale Klaue auf.


Köcherfliegen und Schmetterlinge (Lepidoptera) sind eine Abstammungsgemeinschaft, die Amphiesmenoptera, die morphologisch durch 20 abgeleitete Merkmale (Synapomorphien) als auch durch molekulargenetische Analysen sehr gut begründet ist (Kristensen 1984; Kristensen & Skalski 1998; Misof et al. 2014). Zu den Synapomorphien der Amphiesmenoptera gehören u.a.:
- Körper und Flügel dicht mit Saetae bedeckt (haarförmig bei den Köcherfliegen, spatelförmig bei den
  Schmetterlingen)
- Analadern im Vorderflügel zu einer doppelten Y-Bildung verschmolzen
- Weibchen am Vorderrand der Abdominalsegmente 8 und 9 mit langen Apodemen, welche als
  Muskelansätze für das ausstülpbare Oviscapt fungieren (Apophyses anteriores und A. posteriores)
- Männchen homogametisch (mit paarigem X-Chromosom), Weibchen heterogametisch
- Prelabium und Hypopharynx verschmolzen.

Die Köcherfliegen werden in drei Unterordnungen klassifiziert, die AnnulipalpiaIntegripalpia und "Spicipalpia". Annulipalpia und Integripalpia sind als natürliche Abstammungsgemeinschaften gut begründet.
Die Larven der Annulipalpia leben in festen Wohnröhren und bauen Fangnetze für den Nahrungserwerb, die der Integripalpia bauen Gehäuse (Köcher), in den unterschiedliche Materialien eingewebt werden und mit denen sie sich fortbewegen können.
Die "Spicipalpia" konnten in mehreren rezenten Analysen nicht als natürliche Abstammungsgemeinschaft rekonstruiert werden (vergleiche Holzenthal et al. 2007). So variiert in dieser Gruppe die larvale Lebensweise: die Larven der Rhyacophilidae leben frei als Räuber, die der Glossosomatidae sind Weidegänger mit schildkrötenförmigen Gehäusen und die der Hydroptilidae bauen erst im letzten Larvenstadium ein Gehäuse.

Die Köcherfliegen werden in 3 Unterordnungen und 45 Familien klassifiziert (Holzenthal et al. 2007).

Ökologie

Eier, Larven und Puppen der Köcherfliegen haben oft hohe spezifische Ansprüche an die Qualität der Gewässer, in denen sie leben. Sie gelten deshalb als Indikatoren für den Zustand von Fließgewässern und werden bei der biologischen Gewässergüteuntersuchung verwendet.
Die Larven haben zudem eine hohe Bedeutung als Nahrungstiere für Fische. Salmoniden fressen die Larven samt Köcher und machen Jagd auf die ausgeschlüpften Puppen.
Angler nutzen die Larven ("Sprocks") als Köder.

Bionik

Die Seide der Köcherfliegen ist sehr stabil und beständig. Sie bindet an verschiedene Materialien (z. B. Steine, Pflanzen), während sie, im Gegensatz zur Seide der Schmetterlinge, vollständig unter Wasser ist. Deshalb wird die Köcherfliegenseide intensiv für potenzielle Anwendungen wasserfester Klebstoffe erforscht (en.Wikipedia).

Bestimmung der einheimischen Arten

Für die Bestimmung einheimischer Köcherfliegen ist sowohl für Einsteiger als auch für Fortgeschrittene die Internetseite von Peter J. Neu zu empfehlen, vor allem auch deshalb, weil sie regelmäßig auf den neusten Stand gebracht wird, was bei einem Buch naturgemäß nicht möglich ist. Auf den Seiten von Peter Neu finden sich Bestimmungsschlüssel für die Familien und Gattungen sowie Hinweise zu einzelnen Gattungen oder Artgruppen. Es sind also nicht alle Arten der Köcherfliegen mithilfe dieser Seiten bestimmbar.

Als Bestimmungsliteratur für die Arten sind für die adulten Köcherfliegen Tobias & Tobias (1981), Mey (2000) und Malicky (2004) sowie für die Larven Waringer & Graf (2011) zu empfehlen.

Köcherfliegen in der Bestimmungshilfe auf INSEKTEN SACHSEN

Literatur   

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Autor(-en): Matthias Nuß. Letzte Änderung am 21.03.2021
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