Körperlänge: 0,5 – 3,5, max. 8,0 mm.
Kopf mit Komplexaugen, die bei Ungeflügelten kleiner sein können; Ocellen fehlen den Ungeflügelten stets. Rüssel bisweilen körperlang
Labium inseriert vor oder zwischen den Procoxae; Stechborstenbündel bei manchen Taxa länger als Labium und dann in der Crumena (tief in den Körper reichende, gewundene Einstülpung) untergebracht; beim Einstich in das Pflanzengewebe werden die Maxillen alternierend, die Mandibeln synchron bewegt.
Antennen 4 – 5 gliedrig.
Thorax mit durchsichtigen Flügeln; Vorder- und Hinterflügel miteinander verhakt.
Abdomen mit einem Paar Siphone (Abgabe von Hämolymphe, Klebsekreten und Alarmpheromonen) und Wachsdrüsen.
Merkmale
Die Große Weidenblattlaus (Tuberolachnus salignus) ist mit einer Körperlänge von bis zu 5,8 mm eine unserer größten heimischen Blattlausarten.
Diversität und Verbreitung
Weltweit etwa 4.700 Arten, von denen 708 Arten in Deutschland vorkommen (Thieme & Eggers-Schumacher 2003).
Evolution
Der älteste Vertreter aus der Verwandtschaft der Blattläuse ist † Lutevanaphis permiana Szwedo, Lapeyrie & Nel, 2014 († Lutevanaphididae) aus dem Mittleren Perm von Südfrankreich (Szwedo et al. 2014).
Lebensweise
Die Entwicklung der Blattläuse kann im Jahresverlauf sowohl über einen Generations- als auch über einen Wirtswechsel (Thieme & Eggers-Schumacher 2003). Um die biologischen Eigenheiten der verschiedenen Arten zu beschreiben, werden die folgenden Termini verwendet.
Generationswechsel
holozyklische Arten (etwa 91% der heimischen Arten): im Sommer rasche Vermehrung durch Parthenogenese; im Herbst geschlechtlich Dauereier zur Überwinterung
anholozyklische Arten: ohne geschlechtliche Fortpflanzung und Dauereier
parthenogenetische Fortpflanzung:
Fundatrix (Stammutter): schlüpft im Frühjahr aus Dauerei, meist flügellos
Migrantes: geflügelte Formen wechseln vom Winter- (= Haupt-) zum Neben- (= Sommer-) wirt
Virginopare: Nachkommen geflügelt (Alatae) oder ungeflügelt (Apterae)
Exules: auf dem Nebenwirt geboren und leben auf ihm
Sexupara (= Gynopara): bringen Männchen und Weibchen hervor
geschlechtliche Fortpflanzung:
Ovipara (Weibchen): bringen sexuell Dauereier hervor
Ernährung
Etwa 19% der heimischen Arten vollführen einen Wirtswechsel über geflügelte Weibchen, d.h. sie leben an unterschiedlichen Wirtspflanzen. Beispielsweise verlassen manche Blattlausarten im Juni ihren Hauptwirt (ein Gehölz), nach dem im Phloemsaft der Gehalt an Aminosäuren gesunken ist, und wechseln auf krautige Pflanzen oder Gräser. Von den wirtswechselnden Arten leben 31% nur an Gehölzen, 57% nur an krautigen Pflanzen und 12% an beiden Pflanzengruppen (Thieme & Eggers-Schumacher 2003). Hingegen sind etwa 62% der heimischen Arten monophag und vollziehen somit keinen Wirtswechsel.
Die Baum- oder Rindenläuse (Lachninae) sind monophag, durchlaufen also keinen Wirtswechsel, und Arten der Gattung Trama gelten als anholozyklisch bzw. die geschlechtliche Fortpflanzung kommt extrem selten vor.
Blattläuse ernähren sich von Pflanzensäften und saugen entweder in Parenchymzellen oder im Phloem. Die sehr biegsamen Stechborsten der Blattläuse nehmen einen stark gewundenen, interzellulären Weg, bis sie das Phloem erreichen (Die in den Stichkanal gepumpte, erhärtete Speichelkomponente kann, auch in älteren Stichkanälen, mit leicht wässriger oder alkoholischer Safraninlösung sichtbar gemacht werden). Da das Phloem unter Druck steht, strömt der Phloemsaft, nach dem das Phloem angestochen wurde, passiv in den Nahrungskanal. Die Pumpsysteme des Vorderdarms dienen wahrscheinlich zum Abriegeln des Saftstroms. Der Darm besitzt eine Filterkammer. Kohlenhydrate des Phloemsaftes werden zu 90%, sowie Wasser und überschüssige Stoffe als Honigtau über den After ausgeschieden (Osmoregulation).
Blattläuse besitzen keine Malpighischen Gefäße; sie scheiden deshalb nicht Harnsäure, sondern Ammoniak aus.
Symbiosen
Trophobiose
Der von den Blattläusen abgegebene Honigtau ist reich an Zuckern und Aminosäuren und somit eine wertvolle Nahrung, die von Ameisen, Bienen u. a. Insekten genutzt wird, aber nur zwischen Blattläusen und Ameisen kommt es dabei zu einer Kommunikation. Blattläuse, die "gemolken" werden wollen, vollführen charakteristische Bewegungen mit ihrem Hinterleib oder ihren Hinterbeinen, um Ameisen anzulocken. Umgekehrt stimulieren die Ameisen durch Trommeln mit ihren Fühlern auf die Hinterleiber der Blattläuse deren Honigtauausscheidung. Manche Ameisen der Gattungen Lasius und Myrmica bauen Schutzräume aus Erd- und Pflanzenmaterial um Blattlauskolonien, um sie vor Feinden und schlechtem Wetter zu schützen. Einige Lasius-Arten gehen sogar so weit, dass sie Eier der Blattläuse zur Überwinterung in ihren Nestern aufbewahren, sie dort so sorgfältig behandeln wie ihre eigene Brut und im Frühjahr auf die Wirtspflanze der Blattlaus bringen. Häufig lässt sich beobachten, dass Ameisen Blattlauskolonien vor räuberischen Feinden (siehe unten) schützen (Seifert 2007: 60 ff.).
Endosymbionten
Blattläuse sind zur Verdauung der aufgenommenen Pflanzensäfte obligatorisch auf die Mitwirkung des Bakteriums Buchnera aphidicola (Buchner) (Proteobacteria: Enterobacteriaceae) angewiesen. Die Bakterien befinden sich in spezialisierten Zellen, den Bakteriozyten und werden von den Eltern auf die Nachkommen übertragen (Douglas 1998).
Andere Endosymbionten sind für die Blattläuse fakultativ von Nutzen, z. B. weil sie die Blattläuse vor Parasitoiden schützen (Oliver et al. 2006; Vorburger et al. 2009), das Wirtspflanzenspektrum beeinflussen (Ferrari et al. 2007) oder Hitzestress reduzieren (Burke et al. 2009).
Karotinoid-Synthese durch horizontalen Gentransfer von Pilzen
Karotinoide sind Farbpigmente, die von Pflanzen, Pilzen und Mikroorganismen gebildet werden. Die meisten Tieren benötigen Karotinoide zur Kontrolle der Oxydation und zur Lichtwahrnehmung, und müssen diese deshalb obligatorisch aufnehmen.
Die Erbsenblattlaus (Acyrthosiphon pisum) ist hinsichtlich ihrer Körperfärbung rot-grün-polymorph. Dieser Polymorphismus beeinflusst ihre Anfälligkeit gegenüber Krankheiten und das Karotinoid Torulen ist ausschließlich in roten Individuen vorhanden. Das Torulen wird von den Blattläusen selbst synthetisiert. Die Enzyme für die Biosynthese werden aus dem Blattlausgenom kodiert. Die dafür vorhandenen Gene gehen auf Pilze zurück, die im Blattlausgenom integriert und dupliziert worden sind (Moran & Jarvik 2010). Die Blattläuse sind damit in der Lage, Lichtenergie zur Reduktion des NAD+Koenzyms und zur Synthese von ATP-Molekülen zu nutzen (Valmalette et al. 2012).
Antagonisten
Einige natürliche Gegenspieler der Blattläuse werden gezielt gezüchtet und kommerziell vertrieben, um sie zur biologischen Kontrolle von Blattläusen einzusetzen.
Zu den räuberischen Gegenspielern zählen einige Marienkäferarten (Larven und Adulte), Florfliegen und Schwebfliegen (jeweils Larven) sowie die Gallmücke Aphidoletes aphidimyza (Larven).
Die Blattlausschlupfwespe Diaeretiella rapae ist ein solitärer Parasitoid von Blattläusen, d. h., eine Larve entwickelt sich in einer Blattlaus, die infolge der Parasitierung stirbt.
Wirtschaftliche Bedeutung
Schaderreger an Kulturpflanzen
In direkter Folge der Saugtätigkeit der Blattläuse kann es bei Kulturpflanzen zu Triebstauchungen, Reduzierungen der Blattfläche und/oder des Wurzelsystems, zu Verkrümmungen und Blattrollungen junger Pflanzenorgane sowie zu Verfärbungen und Gallenbildungen kommen. Durch den Entzug von Assimilaten sowie durch eingebrachten, physiologisch wirksamen Speichel kann die Ertragsbildung erheblich beeinträchtigt werden.
Die Honigtauausscheidungen, die sich auf den Blättern anreichern, sind ein Nährboden für Rußtaupilze. Deren Wachstum auf den Blattoberflächen mindert den Lichteinfall und damit die Assimilationsleistung im Blatt.
Von besonderer Bedeutung ist, dass Blattläuse während ihrer Saugtätigkeit pflanzenpathogene Viren übertragen können. Art und Anzahl der Viren, die eine Blattlausart übertragen kann, sind artspezifisch verschieden. So überträgt Myzus persicae über 150 Virenarten, Sitobion avenae hingegen weniger als 10. Umgekehrt können manche pflanzenpathogene Viren von mehreren Blattlausarten, andere nur von wenigen übertragen werden. Für das cucumber mosaic virus sind mehr als 60 Blattlausarten als Überträger (Vektoren) bekannt, für das carrot red leaf virus nur Cavariella aegopodii.
Gewinnung von Waldhonig
Die Baum- oder Rindenläuse (Lachninae) leben auf Laub- (Lachnini) oder Nadelbäumen (Cinarini). Unter letzteren finden sich Arten auf Douglasie, Fichte, Kiefer und Tanne. Die Honigtauausscheidung in den Kolonien dieser Blattläuse und einiger Schildläuse (Coccoidea) kann so ergiebig sein, dass sie von Honigbienen als Tracht genutzt wird.
Artbestimmung
Für die Artbestimmung basierend auf morphologischen Merkmalen ist zunächst der Bestimmungsschlüssel für viele heimische Arten von Thieme & Müller (2005) zu empfehlen sowie zusätzlich die für Nordeuropa vollständige Bearbeitung der Blattläuse von Heie (1980–1995).
Aufgrund von Generations- und Wirtswechsel vieler Blattlausarten ist die Zucht eine wichtige Methode, um unterschiedliche Morphen und Wirtspflanzenbindungen einer Art zur Bestimmung heranzuziehen.
Weiterhin haben zytologische, molekularbiologische und biochemische (hier insbesondere die Allozymelektrophorese) Methoden einen besonderen Stellenwert bei der Blattlausbestimmung (Thieme & Eggers-Schumacher 2003), vor allem, wenn diese mit morphologischen Merkmalen allein nicht zum Ergebnis führt.
Blattläuse in der Bestimmungshilfe auf INSEKTEN SACHSEN
Literatur
- Blackman, R. L. & V. F. Eastop 2006: Aphids on the World’s Herbaceous Plants and Shrubs. Volume 2: The Aphids. – John Wiley & Sons with the Natural History Museum, London. viii + 1025–1439.
- Börner, C. 1952: Europae Centralis Aphides. – Mitteilungen der Thüringischen Botanischen Gesellschaft 3: 1–488.
- Burke, G., O. Fiehn & N. Moran 2009: Effects of facultative symbionts and heat stress on the metabolome of pea aphids. – The ISME (International Society for Microbial Ecology) Journal 4 (2): 242–252.
- Douglas, A. E. 1998: Nutritional interactions in insect-microbial symbioses: aphids and their symbiotic bacteria Buchnera. – Annual Review of Entomology 43: 17–37.
- Ferrari, J., C. L. Scarborough & H. C. J. Godfray 2007: Genetic variation in the effect of a facultative symbiont on host-plant use by pea aphids. – Oecologia 153 (2): 323–329.
- Heie, O. E. 1980–1995: The Aphidoidea (Hemiptera) of Fennoscandia and Denmark. – Fauna Entomologica Scandinavica. [6 Bände]
- Holman, J. 2009: Host plant catalog of aphids, Palaearctic region. – Springer Science and Business Media B.V. 1216 pp.
- Moran, N. A. & T. Jarvik 2010: Lateral transfer of genes from fungi underlies carotenoid production in aphids. – Science 328 (5978): 624–627.
- Müller, F. P. 1955: Blattläuse. – Die Neue Brehm Bücherei 149. – A. Ziemsen Verlag Wittenberg Lutherstadt. 144 S.
- Oliver, K. M., N. A. Moran & M. S. Hunter 2006: Costs and benefits of a superinfection of facultative symbionts in aphids. – Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 273 (1591): 1273–1280.
- Richter, K. 1983: Faunistisch-ökologische Untersuchungen auf dem Neuen Müllberg Leipzig-Möckern (3. Beitrag: Aphidina). – Entomologische Nachrichten und Berichte 27 (4): 178–179.
- Seifert, B. 2007: Die Ameisen Mittel- und Nordeuropas. – Lutra, Görlitz & Tauer. 368 S.
- Strümpel, H. 2003: Sternorrhyncha. S. 366–401. – In: H. H. Dathe, Wirbellose Tiere. – In: A. Kaestner, Lehrbuch der Speziellen Zoologie Band I, 5. Teil. – Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg & Berlin.
- Szwedo, J., J. Lapeyrie & A. Nel 2015: Rooting down the aphid's tree – the oldest record of the Aphidomorpha lineage from Palaeozoic (Insecta: Hemiptera). – Systematic Entomology 40: 207–213.
- Thieme, T. & H. A. Eggers-Schumacher 2003: Verzeichnis der Blattläuse (Aphidina) Deutschlands. – Entomologische Nachrichten und Berichte, Beiheft 8: 167–193.
- Thieme, T. & F. P. Müller 2005 (10. Aufl.): Unterordnung Aphidina – Blattläuse. S. 169–237. – In: E. Stresemann, Exkursionsfauna von Deutschland, Band 2: Wirbellose: Insekten. Spektrum Akademischer Verlag.
- Valmalette, J. C., A. Dombrovsky, P. Brat, C. Mertz, M. Capovilla & A. Robichon 2012: Light- induced electron transfer and ATP synthesis in a carotene synthesizing insect. – Scientific Reports 2.
- Vorburger, C., L. Gehrer & P. Rodriguez 2009: A strain of the bacterial symbiont Regiella insecticola protects aphids against parasitoids. – Biology Letters 6 (1): 109–111.
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Autor(-en): Matthias Nuß. Letzte Änderung am 22.06.2023