Körperlänge: Männchen 10–12 mm, Weibchen 12–30 mm.

Körper: Männchen Halsschild bräunlich und schwarz, Flügeldecken schwarz. Beim Weibchen die Sklerite schwarz, die Membranen rosa.

Kopf: Komplexaugen der Männchen groß und vorgewölbt, der Weibchen klein. Mundwerkzeuge reduziert.

Thorax: Halsschild überragt den Kopf vollständig. Männchen mit voll entwickelten Vorder- (Elytren) und Hinterflügeln. Weibchen flügellos und von larvenähnlicher Gestalt.

Hinterleib (Abdomen): Beim Männchen sind die larvalen Leuchtorgane vorhanden, aber durch Pigmente verdeckt, beim Weibchen neben den larvalen Leuchtorganen bauchseitig zwei imaginale Leuchtorgane im 6. und 7. Segment.

Ähnliche Art: Beim Glühwürmchen (Lamprohiza splendidula) das Männchen mit gut sichtbaren Leuchtorganen bauchseitig in den Abdominalsegementen 6 und 7, das Weibchen mit hellgelbem Körper.

Gesetzlicher Schutz und Rote Liste

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Nomenklatur

Cantharis noctiluca Linnaeus, 1758: 400
Lampyris noctiluca (Linnaeus, 1758) (Linnaeus 1767: 643; Keller 2022: 3).

Merkmale

Eier: kugelig, Durchmesser 1,0–1,3 mm, hellorange; die Oberfläche erscheint glatt, aber bei 150–200facher Vergrößerung mit flachen erhabenen und vertieften Strukturen.

Larven: Körperlänge 20–23 mm. Mundwerkzeuge prognath. Tergite schwarz, die Hinterecken weißlich rosa (Unterschied zum Weibchen!). Pygopodium mit Reinigungsorgan. Eine detaillierte Beschreibung der Morphologie findet sich bei Novák (2017). 

Puppen: unterschiedlich große Augen der Männchen und Weibchen sowie das vergrößerte Halsschild bereits gut sichtbar. Beine sowie Flügelscheiden der Männchen frei, Hinterleibsegmente gut beweglich.

Adulte: ausführliche Arbeiten gibt es zu Morphologie und Anatomie der Augen (Schwalb 1961: 501 ff.), Farbwahrnehmung (Booth et al. 2004), Morphologie und Anatomie des Leuchtorgans (Barber et al. 1965), Genetik und Eiweißstruktur der Luciferase (Sala-Newby et al. 1996), Morphologie der männlichen und weiblichen Genitalanhänge (Schwalb 1961: 543). 

Verbreitung

Von Großbritannien, Südskandinavien und Südfinnland südlich bis zur Iberischen Halbinsel, Balearen, Apennin und Peloponnes, östlich bis Transbaikalien und China (GBIF; PESI; Lewis 2017).

Lebensweise

Alle Entwicklungsstadien, also Eier, Larven, Puppen und Adulte, weisen eine intrazelluläre Lumineszenz auf. Das grüne Leuchten aller Entwicklungsstadien liegt in einem Spektralbereich von 500–660 nm, wobei die Männchen im Experiment auf ein Emissionsspektrum von 570 nm am intensivsten reagieren. Die Männchen lassen sich gut mit grünen Leuchtattrappen anlocken (Schwalb 1961). Das Leuchten dient bei den adulten Käfern der Partnerfindung. Das Leuchtverhalten der Larven wurde von Dreisig (1974) untersucht. In Experimenten mit Larven konnte gezeigt werden, dass das Leuchten Ungenießbarkeit für deren Fressfeinde signalisiert (De Cock & Matthysen 1999, 2003). Die Ungenießbarkeit der Larven resultiert aus einem körpereigenem Gift (Tyler et al. 2008).

Die Weibchen leuchten recht kontinuierlich mit Einbruch der Dunkelheit bis gegen Mitternacht (MEZ), selten ein bis zwei Stunden länger. Das Leuchten wird nur bei Störungen unterbrochen. Die Weibchen sind sehr ortstreu, verlassen abends ihr Versteck mit einer Abweichung von 5 Minuten (selten 10–15 Minuten) und sind dann mit ihrem intensiven Leuchten gut sichtbar, was ein Monitoring sehr einfach macht. Da sich ihr Leuchtorgan bauchseitig befindet, muss der Hinterleib auf ebenem Untergrund zum Ende hin um wenigstens 90° gedreht werden, damit das Licht für die Männchen von oben gut sichtbar ist. Alternativ können die Weibchen quer an Gräsern oder dünnen Zweigen hängen, auf der einen Seite mit dem Kopf nach oben, den Körper unten um den Pflanzenstängel gekrümmt und so auf der anderen Seite des Stängels die Bauchseite des Hinterleibs nach oben zeigend. Die Männchen besitzen mit ihren großen, vorgewölbten Komplexaugen seitlich einen vertikalen Sehraum von 360° und horizontal von 250°. Erspähen sie im Flug ein leuchtendes Weibchen, lassen sie sich aus über einem Meter Höhe fast senkrecht fallen und treffen so sehr genau mit dem Weibchen zusammen (Schwalb 1961). Nach Hopkins et al. (2015) korreliert die Fruchtbarkeit der Weibchen mit der Helligkeit ihres Leuchtens und die Männchen fliegen bevorzugt heller leuchtende Weibchen an. Weniger fruchtbare Weibchen gehen deshalb auf Distanz zu anderen Weibchen, weil es mit zunehmender Distanz schwieriger ist, Unterschiede in der Helligkeit zu differenzieren (Borshagovski et al. 2019). Bei den Weibchen nimmt mit zunehmender Anzahl der Leuchtnächte sowohl die Intensität als auch die Länge des Leuchtens ab (Baudry et al. 2021).

Die Paarung dauert 20–90 Minuten. Während der Paarung nimmt das Leuchten des Weibchens ab oder verschwindet ganz. Sowohl die Männchen als auch die Weibchen können sich kurz aufeinander mehrmals verpaaren, mit demselben oder einem anderen Individuum. Nicht selten kommt es zu Kopulationsversuchen zwischen Männchen (Schwalb 1961).

Unmittelbar nach der Paarung, aber frühestens sechs bis acht Tage nach dem Schlupf aus der Puppe, beginnt das Weibchen mit der Eiablage. Die Eier werden einzeln, bevorzugt an feuchte, bedeckte Bodenstellen gelegt, beispielsweise in Graswurzelgeflecht, Steinritzen, unter Steinen, in grobkrümeligem Erdreich, an der Blattunterseite von Moosen, an der Berührungszone von Erdreich und Pflanzen, aber nicht in den Boden. Die Eiablage dauert zwei bis drei Tage. Ein Weibchen legt 60–90, selten wenig mehr als 100 Eier ab. Frisch abgelegte Eier sind sehr weich, empfindlich gegen Berührung und Trockenheit (Schwalb 1961).

Bei einer mittleren Temperatur von 18–20°C und 80–100% Luftfeuchte schlüpfen die Larven nach 35 Tagen. Die Entwicklung der Larven dauert 33–34 Monate, mit dreimaliger Überwinterung. In dieser Zeit häuten sie sich vier bis sechs Mal. Vor und nach der Häutung durchlaufen die Larven eine Ruhephase. Die Häutung zur Puppe erfolgt ab Mai und wird durch eine 8–20tägige Ruhepause eingeleitet. Die Puppenruhe beträgt bei den Weibchen 10–11 Tage, bei den Männchen ein bis drei Tage länger. Die Lebensphase der Adulten dauert etwa 10–18 Tage (Schwalb 1961).

Die Larven reagieren bei Tag und bei Nacht negativ phototrop. Im Wahlexperiment akzeptieren sie einen Temperaturbereich von 0–3°C bis 26,8°C, selten 33,4°C, mit einer Häufung bei Temperaturen von 15,5°C und 20,8°C. Sie werden im Herbst bei Unterschreiten einer Tagesmitteltemperatur von +5°C inaktiv sowie im Winter und Frühjahr bei Temperaturen oberhalb 5°C aktiv. Sie sind in der Regel nur nachts, oder aber an trüben Tagen auch in den Morgen- und Abendstunden aktiv (Schwalb 1961).

Die Larven ernähren sich von Nackt- und Gehäuseschnecken. Um diese aufzufinden, verfolgen sie deren Schleimspur. Die dafür nötigen Sensillen befinden sich an den Maxillartastern. Gehäuseschnecken werden von hinten erklommen. Die Larve beißt in deren Fühler oder kurz dahinter, wobei ein Gift injiziert wird. Darauf kann sich die Gehäuseschnecken in ihr Haus zurückziehen, das sie aber nach einer Weile verlassen muss, woraufhin die Larve erneut zubeißt. Dieser Vorgang kann sich mehrfach wiederholen und mehrere Stunden dauern, bis die Schnecke gelähmt ist. Nacktschnecken werden für den Biss nicht bestiegen und bei ihnen kann schon ein einziger Biss ausreichend für eine Lähmung sein. Danach werden die Schnecken immer wieder betastet und gebissen sowie schließlich in einen Unterschlupf transportiert. Der Schleim der Schnecke wird von der Larve zuerst aufgenommen. Das Muskelfleisch wird mittels Mandibeln und der bürstenförmig beborsteten Lacinien zerkleinert und mit dem Mund aufgenommen. Die erbeutete Schnecke wird in ein bis mehreren Tagen komplett auf- bzw. ausgefressen. Lediglich mit Pflanzenmaterial gefüllte Darmabschnitte werden gemieden. Eine extraintestinale Verdauung, wie z. B. von Fabre (1907) beschrieben, findet nicht statt. Während der Jagd und vor allem nach der Mahlzeit putzen sich die Larven mit ihrem Pygopodium, welches alle Körperteile erreicht (Schwalb 1961).

Die Adulten können aufgrund ihrer reduzierten Mundwerkzeuge keine Nahrung aufnehmen, so dass zum Ende ihres Lebens der Fettkörper aufgebraucht ist. Werden sie nicht von anderen Tieren gefressen, erliegen sie schließlich einem Hungertod (Schwalb 1961).

Lebensräume

Die Lebensräume des Großen Leuchtkäfers befinden sich überwiegend in unmittelbarer Nähe von Laubgehölzen wie Wäldern, Feldgehölzen, Parkanlagen oder Friedhöfen. Vorkommen in baumlosen Habitaten sind selten und an einzelne Obstgehölze oder Büsche gebunden. Die Gehölze müssen Schutz vor starker Sonneneinstrahlung und Austrocknung bieten können. Die Lebensräume befinden sich außerdem angrenzend zu Gewässern oder weisen zumindest hohe Grundwasserstände auf. Der Große Leuchtkäfer lebt in den Randbereichen der Gehölze, in denen mehr Licht einfallen und eine Krautschicht gedeihen kann, welche eine Schneckenfauna fördert, von der sich die Larven ernähren. Das Falllaub der Gehölze bietet zudem ganzjährig Schutz sowie eine gute Überwinterungsmöglichkeit für die am, aber nicht im Boden lebenden Larven. Die Larven bevorzugen Stellen mit einem hohen Deckungsgrad insbesondere durch Laubstreu sowie mineralischen Boden gegenüber Rohhumus. Sie jagen bis zu einem Meter hoch in der Vegetation (Schwalb 1961).

In vielen Lebensräumen kommt der Große Leuchtkäfer gemeinsam mit dem Glühwürmchen (Lamprohiza splendidula) vor und die Adulten beider Arten treten zur gleichen Jahres- und Nachtzeit auf (Schwalb 1961: 403 ff.).

Bestandssituation und Gefährdung

Die Art gilt in Sachsen in ihrem Bestand derzeit als nicht gefährdet.

Populationen können sowohl recht individuenarm als auch auf kleinen Flächen leben. Schwalb (1961: 408, 448) fand Populationen in Biotopen mit einer Fläche von 30 bis zu mehreren Tausend Quadratmetern. In einem nur 30 Quadratmeter großen Biotop eliminierte er die Population durch das Absammeln von 6 Weibchen und 56 Larven. Ineichen (2003) untersuchte eine Population des Großen Leuchtkäfers auf einer Fläche von 8000 Qudratmetern, die vollständig von Hochwald umgeben war. Diese oft sehr kleinen Lebensräume werden nicht selten zerstört. Die Intensivierung der Nutzung von Übergangsbereichen (Ökotonen) zwischen Gehölzbeständen und Wiesen bzw. Weiden, in denen der Große Leuchtkäfer lebt, die Zerstörung von Saumgesellschaften und die Nutzungsaufgabe von Grünland tragen gleichermaßen zum Lebensraumverlust bei (Lewis et al. 2020).

Das natürliche Verhalten der nachtaktiven Larven und Adulten wird durch künstliche Lichtquellen negativ beeinträchtigt. Die Adulten werden zwar nicht wie viele andere nachtaktive Insekten von künstlichen Lichtquellen angelockt, sondern kommen bestenfalls in deren Nähe bzw. fliegen sehr schwache Lichtquellen an, wie z. B. eine Taschenlampe mit schwacher Batterie. Die Männchen sind bis zu einer Lichtintensität von 200 lux positiv phototrop, aber schon bei 10 lux an der Lichtquelle inaktiv. Die Weibchen stellen bei 40–80 lux ihr Leuchten ein und verkriechen sich ab 200 lux in dunkle Bereiche (Schwalb 1961). Nach Dreisig (1975) beginnen die Weibchen sogar erst zu leuchten, wenn die umgebende Lichtintensität unter 1,3 lux sinkt und sie leuchten niemals oberhalb 15 lux. Bird & Parker (2014) konnten mit Leuchtattrappen schon bei einer Lichtverschmutzung von 0,3 und 0,18 lux keine Männchen mehr anlocken. Van den Broeck et al. (2021 a) zeigen, dass weißes LED-Licht, wie es heutzutage in der Straßenbeleuchtung überwiegend genutzt wird, die Erfolgsrate der Männchen bei der Weibchensuche negativ beeinflusst, und das auch schon bei niedrigen Lichtintensitäten und unabhängig von der Farbtemperatur. Im Gegensatz zu Weibchen in dunkler Umgebung, die oft nur eine Nacht leuchten, weil sie sich dann bereits erfolgreich verpaarten, leuchten Weibchen in lichtverschmutzter Umgebung bis zu 15 Nächte (Van den Broeck et al. (2021 b), womit ihre natürliche Lebenserwartung erreicht ist (Schwalb 1961). Neben einer Lichtvermeidung kann auch eine auf 15 Minuten reduzierte Leuchtdauer bereits dazu beitragen, dass der Paarungserfolg wieder steigt (Elgert et al. 2021). 

Literatur

• Barber, V. C., P. N. Dilly & C. W. T. Pilcher 1965: Fine structure of a vesiculated reticulum in the light organ of the glow-worm, Lampyris noctiluca. – Nature 4977: 1183–1185.
• Baudry, G., J. Hopkins, P. C. Watts & A. Kaitala 2021: Female sexual signaling in a capital breeder, the European glow-worm Lampyris noctiluca. – Journal of Insect Behavior 34: 16–25.
• Bird, S. & J. Parker 2014: Low levels of light pollution may block the ability of male glow-worms (Lampyris noctiluca L.) to locate females. – Journal of Insect Conservation 18: 737–743.
• Booth, D., A. J. A. Stewart & D. Osorio 2004: Colour vision in the glow-worm Lampyris noctiluca (L.) (Coleoptera: Lampyridae): evidence for a green-blue chromatic mechanism. –  Journal of experimental Biology 207 (14): 2373–2378.
• Borshagovski, A.-M., G. Baudry, J. Hopkins & A. Kaitala 2019: Pale by comparison: competitive interactions between signaling female glow-worms. – Behavioral Ecology 30 (1): 20–26.
• De Cock, R. & E. Matthysen 1999: Aposematism and bioluminescence: Experimental evidence from Glow-worm larvae (Coleoptera: Lampyridae). – Evolutionary Ecology 13: 619–639.
• De Cock, R. & E. Matthysen 2003: Glow-worm larvae bioluminescence (Coleoptera: Lampyridae) operates as an aposematic signal upon toads (Bufo bufo). – Behavioral Ecology 14 (1): 103–108. 
• Deisig, H. 1971: Control of glowing of Lampyris noctiluca in the field (Coleoptera: Lampyridae). – Journal of Zoology, London 165: 229–244.
• Dreisig, H. 1974: Observations on the luminescence of the larval glowworm, Lampyris noctiluca L. (Col. Lampyridae). – Insect Systematics & Evolution 5 (2): 103–109.
• Dreisig, H. 1975: Environmental control of the daily onset of luminescent activity in glowworms and fireflies (Coleoptera: Lampyridae). – Oecologia 18: 85–99.
• Elgert, C., T. K. Lehtonen, A. Kaitala & U. Candolin 2021: The duration of artificial light defines sexual signalling in the common glow-worm. – Behavioral Ecology and Sociobiology 75: 154.
• Fabre, J.-H. 1907: Souvenirs entomologiques. – Dixième série. – Études sur l'instinct et les mœurs des insectes. – Paris, Delagrave, 376 S. [Deutsche Übersetzung von 2020: Erinnerungen eines Insektenforschers. Matthes & Seitz, Berlin, 349 S.]
• Hopkins, J., G. Baudry, U. Candolin & A. Kaitala 2015: I'm sexy and I glow it: female ornamentation in a nocturnal capital breeder. – Biology Letters 11 (10): 20150599.
• Ineichen, S. 2003: Zur Raumnutzung von Larven, Weibchen und Mannchen des Grossen Gliihwiirmchens Lampyris noctiluca (Coleoptera, Lampyridae). – Mitteilungen der Entomologischen Gesellschaft Basel 53 (4): 111–122.
• Keller, O. 2022: On the firefly (Coleoptera: Lampyridae) species of Carl Linnaeus. – Insecta Mundi 0962: 1–5.
• Kivelä, L., C. Elgert, T. K. Lehtonen & U. Candolin 2023: The color of artificial light affects mate attraction in the common glow-worm. – Science of the Total Environment 857: 159451.
• Lewis, S. M., C. H. Wong, A. C. S. Owens, C. Fallon, S. Jepsen, A. Thancharoen, C. Wu, R. De Cock, M. Novák, T. López-Palafox, V. Khoo & J. M. Reed 2020: A global perspective on firefly extinction threats. – BioScience 70 (2): 157–167.
• Linnaeus, C. 1758: Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. – Laurentii Salvii, Holmiae. 1–824.
• Linnaeus, C. 1767: Systema naturae. – Laurentii Salvii, Holmiae. 533–1327.
• Novák, M. 2017: Redescription of immature stages of central European fireflies, Part 1: Lampyris noctiluca (Linnaeus, 1758) larva, pupa and notes on its biology (Coleoptera: Lampyridae: Lampyrinae). – Zootaxa 4247 (4): 429–444.
• Sala-Newby, G. B., C. M. Thomson & A. K. Campbell 1996: Sequence and biochemical similarities between the luciferases of the glow-worm Lampyris noctiluca and the firefly Photinus pyralis. – Biochemical Journal 313 (3): 761–767.
• Schwalb, H. H. 1961: Beiträge zur Biologie der einheimischen Lampyriden Lampyris noctiluca Geoffr. und Phausis splendidula Lec. und experimentelle Analyse ihres Beutefang- und Sexualverhaltens. – Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Systematik, Ökologie und Geographie der Tiere 88 (4): 399–550.
• Tyler, J., W. McKinnon, G. A. Lord & P. J. Hilton 2008: A defensive steroidal pyrone in the Glow-worm Lampyris noctiluca L. (Coleoptera: Lampyridae). – Physiological Entomology 33: 167–170.
• Van den Broeck, M., R. De Cock, S. Van Dongen, S. Van Dongen & E. Matthysen 2021 a: White LED light intensity, but not colour temperature, interferes with mate‐finding by glow‐worm (Lampyris noctiluca L.) males. – Journal of Insect Conservation 25: 339–347.
• Van den Broeck, M., R. De Cock, S. Van Dongen, S. Van Dongen & E. Matthysen 2021 b: Blinded by the Light: Artificial Light Lowers Mate Attraction Success in Female Glow-Worms (Lampyris noctiluca L.). – Insects 12 (8): 734. 

Links

• Paarung des Großen Leuchtkäfers. ARD Kanal auf Youtube [zu Beginn ist eine Animation fliegender und leuchtender Männchen des Glühwürmchens (Lamprohiza splendidula) zu sehen, später Dokumentation der Paarung des Großen Leuchtkäfers (Lampyris noctiluca)]