Körperlänge: 5–30 mm.

Kopf: Komplexaugen der Männchen deutlich vergrößert.

Thorax: Halsschild (Pronotum) nach vorn schildartig vergrößert und den gesamten Kopf überdachend. Flügel voll ausgebildet oder reduziert (brachypter), die Weibchen mancher Arten dann von larvenähnlicher Gestalt (Neotenie).

Hinterleib: bauchseitig mit sieben oder acht sichtbaren Segmenten, die den Segmenten II–VIII oder IX entsprechen; im Bereich der Segmente VI–VIII mit Leuchtorganen, die aber nicht bei allen Arten oder innerhalb einer Art bei beiden Geschlechtern vorhanden sind.

Merkmale

Biolumineszenz (griechisch βιός biós 'Leben' und lateinisch lumen 'Licht') ist die Fähigkeit von Organismen, Licht zu erzeugen. Bei Leuchtkäfern geschieht dies in Leuchtorganen und ohne Beteiligung von Symbionten. Bei der Licht erzeugenden chemischen Reaktion entsteht aus Luciferin unter Beteiligung des Enzyms Luciferase, des Energielieferanten Adenosintriphosphat (ATP), Magnesium und Sauerstoff das Oxyluciferin. Die Lichtreaktion findet in Zellen statt (intrazellulär) und kann je nach Art bei allen Entwicklungsstadien auftreten, also bei Eiern, Larven Puppen und Adulten. Die Leuchtorgane bestehen von Innen nach Außen aus einem Reflektor, den Leuchtzellen und dem Fenster.

Branham & Wenzel (2001) stellen die Hypothese auf, dass die Biolumineszenz im Verlauf der Evolution ursprünglich bei den Larven entstand. Im Zusammenspiel mit Lucibufagin, einem körpereigenen Steroid, das die Tiere ungenießbar für Fressfeinde macht, signalisiert die Biolumineszenz diese Ungenießbarkeit (Aposematismus) (Eisner et al. 1978; De Cock & Matthysen 1999, 2003). 

Während die Biolumineszenz bei den Larven aller Lampyridae auftritt, variiert die Ausprägung innerhalb der adulten Leuchtkäfer, auch bei relativ nahe verwandten Arten. So leuchten beim Glühwürmchen (Lamprohiza splendidula) beide Geschlechter zur Partnerfindung, beim Großen Leuchtkäfer (Lampyris noctiluca) leuchtet nur das Weibchen (Schwalb 1961) und beim Kurzflügelleuchtkäfer (Phosphaenus hemipterus) leuchten beide Geschlechter nur sehr schwach und finden sich über chemische Sexuallockstoffe (Pheromone) (De Cock & Matthysen 2005). Alle drei Gattungen gehören innerhalb der Leuchtkäfer zu den Lampyrinae, innerhalb derer Lamprohiza und Phosphaenus eine gemeinsame Verwandtschaftsgruppe (Monophylum) bilden (Ferreira et al. 2020).

In Nordamerika imitieren Weibchen der Gattung Photuris die Paarungsleuchtsignale der Weibchen der Gattungen Photinus und Pyractomena, um deren Männchen anzulocken. Sobald sich die Männchen den falschen Weibchen (femmes fatales) nähern, werden sie von diesen gepackt und gefressen (Lloyd 1981 a, b; Demary et al. 2006). Die Photuris-Weibchen gelangen auf diese Weise an das Steroid Lucibofagin, das sie vor Fressfeinden schützt (Eisner et al. 1997).

Larven
Kopf: Die Mandibeln mit einem innen liegenden Kanal, durch den beim Zubeißen Gift injiziert werden kann. 

Hinterleib: Meist nur Segment VIII bauchseitig mit einem paarigen Leuchtorgan (Branham 2010), beim Glühwürmchen (Lamprohiza splendidula) die Segmente II–VI jeweils mit einem paarigen Leuchtorgan, manchmal mit zusätzlichen kleineren Leuchtpunkten in den Segmenten III–V (Novák 2018). 

Puppen
Die meisten bekannten Puppen der Lampyridae können leuchten und intensivieren das Leuchten bei Störung.

Diversität und Verbreitung

Weltweit sind etwa 2.000 Arten der Lampyridae bekannt, von denen die meisten in den amerikanischen und asiatischen Tropen vorkommen (Branham 2010).
In Europa kommen die Gattungen Lamprohiza mit 8 Arten, Lampyris mit 23 Arten, Lampyroidea mit 5 Arten, Luciola mit 3 Arten, Nyctophila mit 15 Arten, Pelania mit 1 Art, Phosphaenopterus mit 2 Arten und Phosphaenus mit 1 Art vor, insgesamt 58 Arten (De Cock 2009; PESI).
Von diesen Arten kommen in Deutschland das Glühwürmchen (Lamprohiza splendidula), der Große Leuchtkäfer (Lampyris noctiluca) und der Kürzflügelleuchtkäfer (Phosphaenus hemipterus) vor (Köhler & Klausnitzer 1998).

Stammesgeschichte und Systematik

Innerhalb der Coleoptera sind ein weicher Körper, Neotenie und Biolumineszenz weitgehend auf die Elateriformia/Elaterioidea beschränkt, doch sind diese Merkmale innerhalb dieser Verwandtschaftsgruppe mehrfach unabhängig voneinander entstanden. So tritt Biolumineszenz neben den Lampyridae auch bei den Phengodidae, Rhagophthalmidae und einigen Elateridae auf (Bocakova et al. 2007; Bi et al. 2019). Das älteste bekannte Fossil eines Leuchtkäfers stammt aus der späten Kreidezeit (ca. 99 Mio. Jahre) von Myanmar (Kazantsev 2015).

Artbestimmung

Eine Übersicht der drei mitteleuropäischen Arten gibt de Cock. 

Literatur

• Bi, W.-X., J.-W. He, C.-C. Chen, R. Kundrata & X.-Y. Li 2019: Sinopyrophorinae, a new subfamily of Elateridae (Coleoptera, Elateroidea) with the first record of a luminous click beetle in Asia and evidence for multiple origins of bioluminescence in Elateridae. – ZooKeys 864: 79–97.
• Bocakova, M., L. Bocak, T. Hunt, M. Teraväinen & A. P. Vogler 2007: Molecular phylogenetics of Elateriformia (Coleoptera): evolution of bioluminescence and neoteny. – Cladistics 23 (5): 477–496. 
• Bongardt, J. 1903: Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. – Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 75: 1–45.
• Branham, M. A. 2010: Lampyridae Latreille, 1817. S. 141–149. – In: R. A. B. Leschen, R. G. Beutel & J. F. Lawrence, Morphology and Systematics (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim). – Handbuch der Zoologie. Band 4: Arthropoda: Insecta. Coleoptera, Beetles. Teil 39. – Walter de Gruyter.
• Branham, M. A. & J. W. Wenzel 2001: The evolution of bioluminescence in cantharoids (Coleoptera: Elateroidea). – Florida Entomologist 84: 565–586.
• Branham, M. A. & J. W. Wenzel 2003: The origin of photic behavior and the evolution of sexual communication in fireflies. – Cladistics 19: 1–22.
• Day, J. C., T. I. Goodall & M. J. Bailey 2009: The evolution of the adenylate-forming protein family in beetles: Multiple luciferase gene paralogues in fireflies and glow-worms. – Molecular Phylogenetics and Evolution 50: 93–101.
• De Cock, R. 2009: Biology and behaviour of European lampyrids. S. 161–200. – In: V. B. Meyer-Rochow, Bioluminescence in Focus - A Collection of Illuminating Essays. Research signpost.
• De Cock, R. & E. Matthysen 1999: Aposematism and bioluminescence: Experimental evidence from Glow-worm larvae (Coleoptera: Lampyridae). – Evolutionary Ecology 13: 619–639.
• De Cock, R. & E. Matthysen 2003: Glow-worm larvae bioluminescence (Coleoptera: Lampyridae) operates as an aposematic signal upon toads (Bufo bufo). – Behavioral Ecology 14 (1): 103–108.
• De Cock, R. & E. Matthysen 2005: Sexual communication by pheromones in a firefly, Phosphaenus hemipterus (Coleoptera: Lampyridae). – Animal behaviour 70 (4): 807–818.
• Demary, K., C. I. Michaelidis & S. M. Lewis 2006: Firefly Courtship: Behavioral and Morphological Predictors of Male Mating Success in Photinus greeni. – Ethology 112: 485–492.
• Eisner, T., D. Wiemer, L. Haynes & J. Meinwald 1978: Lucibufagins: Defensive steroids from the fireflies Photinus ignitus and P. marginellus (Coleoptera: Lampyridae). – Proceedings of the National Academy of Sciences 75 (2) 905–908.
• Eisner, T., M. A. Goetz, D. E. Hill, S. R. Smedley & J. Meinwald 1997: Firefly “femmes fatales” acquire defensive steroids (lucibufagins) from their firefly prey. – Proceedings of the National Academy of Sciences 94 (18): 9723–9728.
• Ferreira, V. S., O. Keller, M. A. Branham & M. A. Ivie 2019: Molecular data support the placement of the enigmatic Cheguevaria as a subfamily of Lampyridae (Insecta: Coleoptera). – Zoological Journal of the Linnean Society 187 (4): 1253–1258.
• Ferreira, V. S., O. Keller & M. A. Branham 2020: Multilocus phylogeny support the nonbioluminescent firefly Chespirito as a new subfamily in the Lampyridae (Coleoptera: Elateroidea). – Insect Systematics and Diversity 4 (6). 
• González, A., J. Hare & T. Eisner 1999: Chemical egg defense in Photuris firefly “femmes fatales”. – Chemoecology 9: 177–185.
• Kazantsev, S. V. 2015: Protoluciola albertalleni gen.n., sp.n., a new Luciolinae firefly (Insecta: Coleoptera: Lampyridae) from Burmite amber. – Russian Entomological Journal 24 (1): 281–283.
• Köhler, F. & B. Klausnitzer 1998: Verzeichnis der Käfer Deutschlands. – Entomologische Nachrichten und Berichte, Beiheft 4: 1–185.
• Lewis, S. M. & C. K. Cratsley 2008: Flash signal evolution, mate choice and predation in fireflies. – Annual  Review of Entomology 53: 293–321.
• Lewis, S. 2017: Leuchten in der Stille. Über Glühwürmchen und das Glück des Moments. – Übersetzung aus dem amerikanischen Englisch von Regina Schneider. – Lübbe, 240 S.
• Lewis, S. M., C. H. Wong, A. C. S. Owens, C. Fallon, S. Jepsen, A. Thancharoen, C. Wu, R. De Cock, M. Novák, T. López-Palafox, V. Khoo & J. M. Reed 2020: A global perspective on firefly extinction threats. – BioScience 70 (2): 157–167.
• Lloyd, J. E. 1972: Chemical communication in fireflies. – Environmental Entomology 1: 265–266.
• Lloyd, J. E. 1981 a: Firefly mate-rivals mimic their predators and vice versa. – Nature 290: 498–500.
• Lloyd, J. E. 1981 b: Mimicry in the Sexual Signals of Fireflies. – Scientific American 245 (1): 138–147.
• Martin, G. J., K. F. Stanger-Hall, M. A. Branham, L. F. L. Da Silveira, S. E. Lower, D. W. Hall, X.-Y. Li, A. R. Lemmon, E. M. Lemmon & S. M. Bybee 2019: Higher-level phylogeny and reclassification of Lampyridae (Coleoptera: Elateroidea). – Insect Systematics and Diversity 3 (6).
• Novák, 2018: Redescription of immature stages of central European fireflies, Part 2: Lamprohiza splendidula (Linnaeus, 1767) larva, pupa and notes on its life cycle and behaviour (Coleoptera: Lampyridae). – Zootaxa 4378 (4): 516–532.
• Oba, Y., K. Konishi, D. Yano, H. Shibata, D. Kato & T. Shirai 2020: Resurrecting the ancient glow of the fireflies. – Science Advances 6 (49): eabc5705.
• Stanger-Hall, K., D. Hillis & J. Lloyd 2007: Phylogeny of North American fireflies: Implications for the Evolution of light signals. – Molecular Phylogenetics and Evolution 45: 33–39.

Links

• Sarah Lewis 2014: The loves and lies of flireflies. – TED
• The Fireflyer Companion 1993–2000
• Verein Glühwürmchen Projekt Schweiz
• Dieter Weiß - Lumineszenz
• Wo tanzt das Glühwürmchen - ein Suchaktion in Sachsen von 2007–2009