Raubfliegen (Asilidae Latreille, 1802)

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Diagnose

Körperlänge: 3–60 mm, heimische Arten 4–28 mm.

Kopf (Caput): frei beweglich mit konvexem Hinterhaupt; große, nach vorn und oben gewölbte sowie weit voneinander stehende Facettenaugen; dazwischen die Stirn tief eingesenkt, in der Mitte ein Höcker mit drei Punktaugen (Ocellen); unterer Teil des Gesichts mit flächigem oder schirmartigen Knebelbart (Mystax) aus langen Borsten, die deutlich länger sind als die umgebenden Borsten. Die stechend-saugenden Mundwerkzeuge sind etwa kopflang.

Brust (Thorax): Oberschenkel (Femur) häufig mit abstehenden Borsten; Unterschenkel (Tibiae) schlank; Füße (Tarsi) mit kurzen, verdickten und hakenartigen Borsten; Haftorgane (Pulvilli) vorhanden, nur bei den Schlankfliegen (Leptogastrinae) fehlend.

Hinterleib (Abdomen): Männliche Genitalien mit vergrößertem Tergit 9 (Epandrium) und Sternit 9 (Hypandrium). Das paarige Epandrium fungiert während der Paarung als Klammerorgan.

Merkmale

Larven: Kopfkapsel reduziert; charakteristische Beborstung an den drei ersten und am letzten Segment. 
Puppen: sehr beweglich, Oberflächen mit Haken und Dornen besetzt.

Diversität und Verbreitung

Weltweit über 7.400 beschriebene Arten, von denen 81 Arten aus Deutschland bekannt sind (Wolff 2012; Wolff et al. 2018). Raubfliegen kommen auf allen Kontinenten außer der Antarktis vor. Ihre Artenvielfalt ist in Savannen, Halbwüsten und tropischen Tieflandregenwäldern am höchsten (Dikow 2009 a). Ein Atlas der Raubfliegenarten Deutschlands findet sich bei Wolff (2000–2021).

Stammesgeschichte und Systematik

Fossile Raubfliegen sind aus der Kreidezeit bekannt (Dikow & Grimaldi 2014; Lamas et al. 2022).

Phylogenetische Analysen wurden von Bybee et al. (2004), Dikow (2009 a, b) und Cohen et al. (2021) vorgelegt. Schwestergruppe der Asilidae sind die in wärmeren Gebieten vorkommendenen Mydidae (Cohen et al. 2021), von denen bislang noch keine Vertreter aus Deutschland bekannt sind. 

Nach den jüngsten Ergebnissen sind von den aus Deutschland bekannten Unterfamilien die Echten Raubfliegen (Asilinae), Mordfliegen (Laphriinae), Schlankfliegen (Leptogastrinae) sowie Sand- und Grauwichte (Stichopogoninae) jeweils natürliche Verwandtschaftsgruppen (Cohen et al. 2021). Es ist aber zu berücksichtigen, dass noch nicht alle heimischen Gattungen in diese Analysen eingeflossen sind. Von den bisherigen Habichtsfliegen (Dioctriinae) und Wolfsfliegen (Dasypogoninae) bildet jeweils nur ein Teil der Gattungen, einschließlich der bei uns vorkommenden Typusgattungen, eine Verwandtschaftsgruppe (Cohen et al. 2021). 

Diskrepanzen zwischen Phylogenie bzw. Kladistik und Klassifikation gibt es bei den Makelfliegen (Cyrtopogon) und Rabaukenfliegen (Holopogon), die nicht mit den Stenopogoninae sowie bei den Schneidenfliegen (Leptarthrus) und der Gattung Molobratia, die nicht mit den Wolfsfliegen (Dasypogoninae) verwandt sind (Cohen et al. 2021). Wolff et al. (2018) behandelten die Gattungen Cyrtopogon, Holopogon und Leptarthrus noch in den Brachyrhopalinae, doch steht die namensgebende Gattung Brachyrhopala, deren Arten in der australischen Region vorkommen (Clements 2000), in einer anderen Verwandtschaftsgruppe (Cohen et al. 2021). Die drei genannten Gattungen und Molobratia gehören alle zu einer größeren Verwandtschaftsgruppe, für die derzeit kein Unterfamilienname zur Verfügung zu stehen scheint (vergleiche Cohen et al. 2021).

Übersicht bei uns vorkommender Unterfamilien der Raubfliegen:

Echte Raubfliegen (Asilinae): Körperlänge: 10–28 mm. Kopf: Drittes Fühlerglied (Postpedicellus) mit deutlich ausgebildeten borstenartigen Fortsatz (Arista). Deutlich vorgewölbter Gesichtshöcker mit dichtem Knebelbart (Mystax). Taster (Palpus) eingliedrig. Hinterkopf oberseits mit Borstenkranz. Brust: Seiten grau bestäubt. Flügel mit geschlossener Marginalzelle. Hinterleib: Männliche Genitalien und Ovipositoren der Weibchen am Hinterleibsende deutlich herausgebildet.

Wolfsfliegen (Dasypogoninae): Körperlänge: 17–26 mm. Kopf: Drittes Fühlerglied (Postpedicellus) mit kurzem borstenartigen Fortsatz (Arista). Taster (Palpus) zweigliedrig. Brust: Auffallend lange Beine, Vorderschiene distal mit Fortsatz und starkem Dorn. Flügel mit offener Marginalzelle.

Habichtsfliegen (Dioctriinae): Körperlänge: 6–20 mm. Kopf: Drittes Fühlerglied (Postpedicellus) mit borstenartigen Fortsatz (Arista). Taster (Palpus) zweigliedrig. Knebelbart (Mystax) schirmartig, aufs untere Gesichtsviertel begrenzt. Gesicht flach. Brust: Seitlich mit hellem Farbmuster (Pleurenbinde). Marginalzelle der Flügel offen, Flügellappen (Alula) reduziert.

Mordfliegen (Laphriinae): Auffallend stark behaarte Raubfliegen. Körperlänge: 10–26 mm. Kopf: Drittes Fühlerglied (Postpedicellus) ohne endständigen borstenartigen Fortsatz (Arista). Gesicht in unterer Hälfte mit deutlich vorgewölbtem, lang behaarten Gesichtshöcker. Taster (Palpus) zweigliedrig. Brust: Schenkel (Femur) der Hinterbeine oberseits verdickt. Flügel mit geschlossener Marginalzelle. Hinterleib: Männliche Genitalien am Hinterleibsende deutlich sichtbar, Weibchen mit über Eiablageapparat (Ovipositor) reichenden borstenartigen Haaren. Lebensräume: Fast ausschließlich Wälder, Waldränder, Lichtungen und Kahlschläge (Hull 1962).

Schlankfliegen (Leptogastrinae): Körperlänge: 7–18 mm. Sehr schlanke, an Kleinlibellen erinnernde Raubfliegen mit langem zylindrischen Hinterleib. Kopf: Flaches Gesicht. Knebelbart (Mystax) fast nur auf Mundrand beschränkt. Drittes Fühlerglied (Postpedicellus) mit schlanker Fühlerborste (Arista). Taster (Palpus) eingliedrig. Brust: Oberseits stark gewölbt. Marginalzelle der Flügel offen, Flügellappen (Alula) fehlend. Hinterbeine deutlich länger als Mittel- und Vorderbeine. Endglied des Fußes ohne Haftlappen (Pulvillus). Hinterleib: Männliche Genitalien am Hinterleibsende deutlich sichtbar, beim Weibchen Eiablageapparat (Ovipositor) auffällig ausdifferenziert.

Sand- und Grauwichte (Stichopogoninae): Körperlänge: 4–12 mm. Kopf: Drittes Fühlerglied (Postpedicellus) mit Fühlerborste (Arista). Augenränder in Frontalansicht oberhalb der Fühleransätze deutlich gewinkelt. Taster (Palpus) zweigliedrig. Brust: Flügel mit offener Marginalzelle.

Lebensweise

Die höchste Flugaktivität der adulten Raubfliegen findet während der sonnigsten Stunden des Tages statt. Raubfliegen jagen andere Insekten. Diese werden von einem Ansitz aus oder auf Patrouillenflügen erspäht und in schnellem Flug verfolgt.

In ihren Facettenaugen besitzen Raubfliegen eine Fovea, ein nach vorn gerichteter Bereich des schärfsten Sehens, mit dem sie auf eine Entfernung von 2 mm bis 50 cm scharf sehen können. Erspähen sie damit ein schnell fliegendes Beutetier, berechnen sie voraus, wo im dreidimensionalen Raum sie auf die Beute treffen und ergreifen müssen. Dies ist eine reaktive Angriffsstrategie. Ändert die Beute allerdings die Flugbahn, erkennt die Raubfliege das in Sekundenbruchteilen und korrigiert proaktiv ihre Geschwindigkeit und Richtung in einer Entfernung von 29 cm zum Beutetier (Wardill et al. 2017).

Die Beute wird aus der Luft mit den bedornten Vorderbeinen gefangen und gemeinsam mit den Mundwerkzeugen gehalten. Über die Mundwerkzeuge wird ein Gift injiziert, welches die Beute lähmt (Cohen et al. 2020). Anschließend wird das Beutetier extraintestinal vorverdaut und auf einer Sitzwarte ausgesaugt. 

Joern & Rudd (1982) untersuchten den Einfluss der Raubfliege Proctacanthus milbertii auf Populationen erwachsener Heuschrecken im Grasland der Sanddünen von Nebraska. Die Dichte von P. milbertii wurde auf 437 Individuen pro Hektar sowie die Gesamtdichte von 23 Heuschreckenarten auf 64.000 Individuen pro Hektar geschätzt. Basierend auf drei Schätzungen des Prädationsniveaus (im Bereich von 0,5 bis 2 Heuschreckenindividuen pro Tag und Raubfliege) kann P. milbertii 0,5% bis 2% der erwachsenen Heuschrecken pro Tag erbeuten (320–1280 Individuen pro Tag und Hektar). Die verschiedenen Heuschreckenarten wurden von der Raubfliege in etwa dem gleichen Anteil erbeutet, in dem sie am Untersuchungsort vorkamen und es war keine Größenselektion nachweisbar.

Die Paarung beginnt entweder mit einem Balzverhalten der Männchen vor dem sitzenden Weibchen oder die Männchen ergreifen ein Weibchen in der Luft. Die Eiablage ist artspezifisch. Bei einigen Arten lassen die Weibchen ihre Eier im Flug fallen, andere graben sie mithilfe der bedornten Tergite und der Legeröhre (Ovipositor) in Bodensubstrat ein, wieder andere legen sie in Holzspalten oder an Ähren von Gräsern ab (Ziegler 2003).

Die Larven ernähren sich räuberisch, ektoparasitisch oder saprophag. Sie leben im Boden oder in morschem Holz, oft in Gängen anderer Insekten. Ihre Entwicklung kann mehrere Jahre dauern (Ziegler 2003).

Die beweglichen Puppen arbeiten sich vor dem Schlupf aus dem Substrat heraus (Ziegler 2003).

Bestimmung der heimischen Arten

Für die Bestimmung der heimischen Arten ist das Buch von Wolff et al. (2018) zu empfehlen. Digitale Bestimmungsschlüssel finden sich bei Geller-Grimm et al. (1998 ff.).

Bestandssituation

Aktuelle Arbeiten zum Vorkommen von Raubfliegen in Sachsen wurden von Gottfried & Gutzeit (2009) sowie Kästner (2014 ff.) publiziert.

Literatur

  • Bybee, S. M., S. D. Taylor, C. Riley Nelson & M. F Whiting 2004: A phylogeny of robber flies (Diptera: Asilidae) at the subfamilial level: molecular evidence. – Molecular Phylogenetics and Evolution 30 (3): 789–797.
  • Clements, A. N. 2000: A revision of Brachyrhopala Macquart, an Australian region genus (Diptera: Asilidae). – Invertebrate Taxonomy 14 (1) 77–114.
  • Cohen, C. M., T. J. Cole & M. S. Brewer 2020: Pick your poison: Molecular evolution of venom proteins in Asilidae (Insecta: Diptera). – Toxins 12 (12): 738.
  • Cohen, C. M., K. Noble, J. T. Cole & M. S. Brewer 2021: The phylogeny of robber flies (Asilidae) inferred from ultraconserved elements. – Systematic Entomology 46: 812–826.
  • Dennis, D. S., J. K. Barnes & L. Knutson 2013: Review and analysis of information on the biology and morphology of immature stages of robber flies (Diptera: Asilidae). – Zootaxa 3673 (1): 1–064.
  • Dikow, T. 2009 a: Phylogeny of Asilidae inferred from morphological characters of imagines (Insecta: Diptera: Brachycera: Asiloidea). – Bulletin of the American Museum of Natural History 319: 1–175.
  • Dikow, T. 2009 b: A phylogenetic hypothesis for Asilidae based on a total evidence analysis of morphological and DNA sequence data (Insecta: Diptera: Brachycera: Asiloidea). – Organisms Diversity & Evolution 9 (3): 165–188.
  • Dikow, T. & D. A. Grimaldi 2014: Robber flies in Cretaceous ambers (Insecta: Diptera: Asilidae). – American Museum Novitates (3799): 1–19.
  • Gottfried, T. & R. Gutzeit 2009: Die Raubfliege Asilus crabroniformis Linnaeus, 1758 nach 46 Jahren in Sachsen wieder gefunden (Diptera: Asilidae). – Sächsische entomologische Zeitschrift 4: 47–50.
  • Gutzeit R. & T. Kästner 2014: Erstnachweis der Kleinen Makelfliege Cyrtopogon lateralis (FALLEN, 1814) in Brandenburg (Diptera: Asilidae). – Märkische Entomologische Nachrichten Band 16, Heft 2: 193–196.
  • Hull, F. M. 1962: Robber Flies of the World: The genera of the family Asilidae. – Bulletin of the United States National Museum, Smithsonian Institution 224 (1): X+430 S.
  • Joern, A. & N. T. Rudd 1982: Impact of predation by the robber fly Proctacanthus milbertii (Diptera: Asilidae) on grasshopper (Orthoptera: Acrididae) populations. – Oecologia 55: 42–46.
  • Kästner, T. 2014: Neue und bemerkenswerte Raubfliegenfunde aus Sachsen (Insecta: Asilidae). – Sächsische Entomologische Zeitschrift 7: 39–54.
  • Kästner, T. 2016 a: Raubfliegen (Insecta, Asilidae) aus der Kleinraschützer Heide. – Sächsische Entomologische Zeitschrift 8: 99–103.
  • Kästner, T. 2016 b: Raubfliegenfunde von Halbtrockenrasen bei Meißen nebst Neunachweis der Braunen Rabaukenfliege Holopogon fumipennis (Meigen, 1820) für Sachsen (Insecta: Asilidae). – Sächsische Entomologische Zeitschrift 8: 209–217.
  • Kästner, T. 2016 c: Neues zum Vorkommen der Kleinen Habichtsfliege Dioctria longicornis Meigen, 1820 in Sachsen (Insecta: Asilidae). – Sächsische Entomologische Zeitschrift 8: 223–229.
  • Kästner, T. 2019 a: Erstnachweis der Rotbeinigen Mordfliege Choerades rufipes (Fallen, 1814) in Sachsen (Diptera: Asilidae). – Sächsische entomologische Zeitschrift 9: 26–28.
  • Kästner, T. 2019 b: Funde seltener Raubfliegen aus Sachsen (Insecta: Asilidae). – Sächsische entomologische Zeitschrift 9: 29–35.
  • Kästner, T. 2019 c: Die Raubfliegenfauna Dresdens (Diptera: Asilidae). – Sächsische entomologische Zeitschrift 9: 36–77.
  • Kästner, T. 2020: Neues zur Raubfliegenfauna aus dem Nationalpark Sächsische Schweiz nebst Wiederfund der Großen Mackelfliege Cyrtopogon ruficornis (Fabricius, 1794) für Deutschland (Diptera: Asilidae). – Sächsische entomologische Zeitschrift 10: 67–70.
  • Lamas, C. J. E., S. Sampronha & G. C. Ribeiro 2022: A new robber fly from the Lower Cretaceous (Aptian) Crato Formation of NE Brazil (Insecta: Diptera: Asilidae). – Cretaceous Research 131: 105114.
  • Latreille, P. A. 1802: Histoire Naturelle, Générale et Particulière des Crustacés et des Insectes: Ouvrage Faisant Suite aux Oeuvres de Leclerc de Buffon, et Partie du Cours Complet d´Histoire Naturelle Rédigé par C.S. Sonnini 3: 467 S., Errata. – F. Dufart, Paris. [S. 432–433: Asilici]
  • Lavigne, R. J. 2002: Evolution of courtship behaviour among the Asilidae (Diptera), with a review of courtship and mating. – Studia dipterologica 9 (2): 703–742.
  • Meigen, J. W. 1820: Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten. Zweiter Theil. Forstmann, Aachen. xxxvi + 363 S. [Asilici S. 239 ff.]
  • Melin, D. 1923: Contribution to the knowledge of the biology, metamorphosis and distribution of the swedish Asilids. – Zoologiska Bidrag från Uppsala 8: 1–317.
  • Musso, J.-J. 1981: Morphology and development of the immature stages of some robber flies (Diptera: Brachycera: Asilidae). – Entomologia Generalis 7 (1): 89–104.
  • Musso, J.-J. 1983: Nutritive and ecological requirements of robber flies (Diptera: Brachycera: Asilidae). – Entomologia Generalis 9 (1–2): 35–50.
  • Wardill, T. J., S. T. Fabian, A. C. Pettigrew, D. G. Stavenga, K. Nordström, P. T. Gonzalez-Bellido 2017: A Novel Interception Strategy in a Miniature Robber Fly with Extreme Visual Acuity. – Current Biology 27 (6): 854–859.
  • Wolff, D. 2012 ("2011"): Rote Liste und Gesamtartenliste der Raubfliegen (Diptera: Asilidae) Deutschlands. – In: M. Binot-Hafke, S. Balzer, N. Becker, H. Gruttke, H. Haupt, N. Hofbauer, G. Ludwig, G. Matzke-Hajek & M. Strauch, Rote Liste gefährdeter Tiere, Pflanzen und Pilze Deutschlands, Band 3: Wirbellose Tiere (Teil 1). – Münster (Landwirtschaftsverlag). – Naturschutz und Biologische Vielfalt 70 (3): 143–164.
  • Wolff, D. 2023: Checkliste der Raubfliegen Deutschlands (Diptera: Asilidae). – Catalogus dipterorum Germaniae 4: 1–45.
  • Wolff, D., M. Gebel & F. Geller-Grimm 2018: Die Raubfliegen Deutschlands. – Quelle & Meyer, 339 S.
  • Ziegler, J. 2003: Diptera, Zweiflügler (Fliegen und Mücken). S. 756–860. – In: H. H. Dathe, Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Band 1: Wirbellose Tiere. 5. Teil: Insecta. – Spektrum Akademischer Verlag und Gustav Fischer Verlag Jena.

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Autor(-en): Matthias Nuß, Martin Schmidt. Letzte Änderung am 22.09.2023

Frontalansicht des Kopfes der Zinnober-Mordfliege (Choerades ignea) (Laphriinae). Deutlich zu erkennen sind die für Raubfliegen typische, tief eingesenkte Stirn zwischen den Facettenaugen und mittig der Höcker mit den Punktaugen, der bei dieser Art durch die glänzend schwarze Färbung und die langen schwarzen Borsten gut kenntlich ist.
(© Martin Schmidt)


Flächiger Knebelbart der Berg-Raubfliege (Didysmachus picipes) (Asilinae).
(© Martin Schmidt)


Schirmartiger Knebelbart der Schwarzen Habichtsfliege (Dioctria atricapilla) (Dioctriinae).
(© Martin Schmidt)


Füße (Tarsi) mit Haftlappen (Pulvilli). Die Schlankfliegen (Leptogastriinae) besitzen als einzige Unterfamilie der Raubfliegen hingegen keine Pulvilli.
(© Martin Schmidt)


Geschlossene Marginalzelle (rot) und voll ausgebildeter Flügellappen (Alula) (blau) der Gemeinen Raubfliege (Tolmerus atricapillus) (Asilinae).
(© Martin Schmidt)


Offene Marginalzelle (rot) und reduzierter Flügellappen (Alula) (blau) der Gemeinen Habichtsfliege (Dioctria hyalipennis) (Dioctriinae).
(© Martin Schmidt)


Offene Marginalzelle (rot) und fehlender Flügellappen (Alula) einer Gemeinen Schlankfliege (Leptogaster cylindrica) sind typisch für die Unterfamilie Leptogastriinae. 
(© Martin Schmidt)


Männliche Genitalien mit vergrößertem Tergit und Sternit 9 der Hornissen-Raubfliege (Asilus crabroniformis) (Asilinae).
(© Martin Schmidt)


Eiablageapparat (Ovipositor) der Hornissen-Raubfliege (Asilus crabroniformis) (Asilinae).
(© Martin Schmidt)
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