Libellen (Odonata)

Diagnose

Systematik

Innerhalb der Insekten bilden die Libellen die Ordnung Odonata, die in Europa mit den beiden Unterordnungen Kleinlibellen (Zygoptera) und Großlibellen (Anisoptera) vertreten ist (Sternberg & Buchwald 1999). Bezüglich der Artenzahl gehören die Libellen eher zu den kleinen Insektenordnungen. In Deutschland treten einschließlich der Irr- und Vermehrungsgäste 80 Arten auf, wovon 68 in Sachsen vorkommen (Sternberg & Buchwald 1999; Brockhaus & Fischer 2005). Diese Arten verteilen sich auf vier Familien der Kleinlibellen mit 24 Arten und fünf Familien der Großlibellen mit 44 Arten (Brockhaus & Fischer 2005).
Bei den Libellen handelt es sich aus entwicklungsgeschichtlicher Sicht um eine sehr alte Insektengruppe, die seit über 300 Millionen Jahren auf unserer Erde lebt (Brockhaus & Fischer 2005). Zusammen mit der Ordnung der Eintagsfliegen (Ephemeroptera) stehen sie aus systematischer Sicht an der Basis der geflügelten Insekten (Sternberg & Buchwald 1999).
Libellen durchlaufen eine unvollständige (hemimetabole) Verwandlung (Metamorphose), das bedeutet, dass zwischen der Larve und dem Imago kein Puppenstadium existiert (Bellmann 1993; Sternberg & Buchwald 1999; Brockhaus & Fischer 2005). Allerdings unterscheidet sich die Larve sowohl durch ihre Lebensweise als auch ihr Aussehen deutlich von der Imago, wodurch sich die Libellen von anderen Insekten mit einer unvollständigen Metamorphose wie beispielsweise von den Heuschrecken (Orthoptera) oder Wanzen (Heteroptera) abgrenzen (Bellmann 1993; Brockhaus & Fischer 2005). Schließlich handelt es sich bei der Imago um ein flugfähiges Landlebewesen, während die Larve versteckt im Wasser lebt (Bellmann 1993; Brockhaus & Fischer 2005).

Larven

Hinsichtlich der Grundbaupläne von Larve und Imago zeigen sich einige Ähnlichkeiten, wobei in beiden Stadien Unterschiede zwischen den Klein- (Zygoptera) und Großlibellen (Anisoptera) auftreten (Sternberg & Buchwald 1999). Im erwachsenen Stadium zeigt die Libellenlarve die typische Gliederung des Insektenkörpers in Caput (Kopf) mit Augen, Fühlern und Mundteilen, Thorax (Brust) mit sechs Beinen und vier Flügelscheiden und Abdomen (Hinterleib) mit den Anlagen der künftigen Genitalien (Heidemann & Seidenbusch 2002). An das Leben unter Wasser sind die Larven mit einer Atmung über Rektalkiemen (Kiemen im Enddarm) gut angepasst, wobei es den Larven einiger Arten möglich ist für eine gewisse Zeit außerhalb des Wassers zu überleben (Sternberg & Buchwald 1999; Heidemann & Seidenbusch 2002). Diese Fähigkeit stellt besonders bei nicht ständig wasserführenden (temporären) Gewässern einen Vorteil dar (Sternberg & Buchwald 1999). Innerhalb des Gewässers leben die Larven der Großlibellen am Gewässergrund, während sich die Larven der Kleinlibellen eher in der Vegetation der Uferzone aufhalten (Sternberg & Buchwald 1999).
Am Kopf der Larve fällt neben den Komplexaugen die charakteristische Fangmaske auf (Bellmann 1993; Sternberg & Buchwald 1999; Heidemann & Seidenbusch 2002; Brockhaus & Fischer 2005). Diese ermöglicht den als Lauer- oder Pirschjäger lebenden Larven die Beute blitzschnell zu packen und später zum Kopf zu führen, wo sie zerlegt wird (Heidemann & Seidenbusch 2002). Libellenlarven gelten allgemein als sehr gefräßig (Sternberg & Buchwald 1999). Tatsächlich haben sie ein sehr weites Beutespektrum und schrecken auch nicht vor großen Beutetieren oder Kannibalismus zurück (Sternberg & Buchwald 1999). Allerdings trifft dies besonders auf hungrige Larven zu (Sternberg & Buchwald 1999). Wenn ein ausreichendes Nahrungsangebot zur Verfügung steht, entwickelt jede Art Vorlieben (Sternberg & Buchwald 1999).
Bei den meisten Arten stellt die Larve oder in seltenen Fällen das Ei das Überwinterungsstadium dar (Heidemann & Seidenbusch 2002). Nur die beiden Winterlibellenarten (Gattung Sympecma) überwintern als Imago (Heidemann & Seidenbusch 2002). Den Winter verbringen die Larven ruhend am Bodenschlamm, wobei erwachsene Individuen bei ausreichender Anpassungszeit ein mehrwöchiges Einfrieren überstehen können (Sternberg & Buchwald 1999; Heidemann & Seidenbusch 2002). Die Lebensdauer der Larve beträgt artspezifisch zwei Monate bis zu fünf Jahren, womit die Larve häufig das längste Stadium in der Libellenentwicklung darstellt (Heidemann & Seidenbusch 2002; Brockhaus & Fischer 2005). Wie für Insekten typisch wächst bei den Libellenlarven die Haut nicht mit, sondern wird nach einer gewissen Zeit abgestreift und durch eine neue ersetzt (Heidemann & Seidenbusch 2002). Bei jeder dieser Larvenhäutung besteht die Möglichkeit abgerissene Beine oder Fühler zu regenerieren und die Grundfarbe an den Untergrund anzupassen (Heidemann & Seidenbusch 2002; Brockhaus & Fischer 2005).

Verwandlung (Metamorphose)

Die Verwandlung der im Wasser lebenden Larve zur flugfähigen Imago wird im letzten Larvenstadium langfristig vorbereitet (Brockhaus & Fischer 2005). Der Beginn dieses Vorganges wird durch das Anschwellen der Flügelscheiden und die Vergrößerung der Facettenaugen unter der Larvenhaut gekennzeichnet (Sternberg & Buchwald 1999; Brockhaus & Fischer 2005). Wenige Tage vor dem Schlupfvorgang zieht sich die Fangmaske aus der Larvenhaut zurück, sodass ab diesem Zeitpunkt die Nahrungsaufnahme unterbunden ist (Brockhaus & Fischer 2005). Außerdem stellt sich die Atmung auf atmosphärischen Sauerstoff um, wodurch die Larve zunehmend Kopf und Brust aus dem Wasser streckt (Sternberg & Buchwald 1999; Brockhaus & Fischer 2005).
Zum eigentlichen Schlupfakt muss die Larve das Wasser verlassen und kriecht in der Regel an einem senkrechten Substrat nach oben (Sternberg & Buchwald 1999; Brockhaus & Fischer 2005). Je nach Art entfernen sich die Larven zum Schlüpfen nur wenige Meter von dem Gewässer oder legen größere Entfernungen von bis zu zehn Metern zurück (Sternberg & Buchwald 1999). Nach einer kurzen Ruhephase platzt die Larvenhaut an einer Sollbruchstelle auf dem Rücken vom Kopf bis zum Flügelansatz auf, aus der sich die Libelle zunächst mit dem Kopf, der Brust einschließlich Beine und der noch auf Flügelscheidengröße geformten Flügel herausarbeitet (Brockhaus & Fischer 2005). Nach einer weiteren Ruhepause wird die Larvenhaut mit den Beinen gegriffen und der Hinterleib herausgezogen (Sternberg & Buchwald 1999; Brockhaus & Fischer 2005). Anschließend gilt es die zunächst milchig weißen Flügel sowie den noch weichen Hinterleib auf die endgültige Form und Größe auszustrecken, bevor der Körper aushärtet und die Flügel ihre vollständige Sklerotisierung erreichen (Sternberg & Buchwald 1999; Brockhaus & Fischer 2005). Der gesamte Schlupfvorgang, auch Reifehäutung genannt, stellt einen kritischen Moment in dem Lebenszyklus der Libellen dar, weil sie in dieser Zeit sowohl Feinden als auch der Witterung schutzlos ausgeliefert sind (Sternberg & Buchwald 1999). Darüber hinaus kann die Libelle nur kurz nach dem Schlupf ihr Außenskelett manipulieren, sodass Fehlbildungen (z.B. verstümmelte Flügel) später irreversibel bleiben.
Als Zeugen des Schlupfvorganges bleiben die leeren Larvenhäute (Exuvien) zurück, die an geschützten Plätzen wochenlang überdauern (Brockhaus & Fischer 2005). Die Exuvien eignen sich zur Artidentifikation, weil sie die äußeren Strukturen des letzten Larvenstadiums wiedergeben und liefern somit wichtige Hinweise zur Bodenständigkeit der Libellen eines Gewässers (Brockhaus & Fischer 2005).
Nach dem Schlupfvorgang begibt sich die Libelle auf ihren Jungfernflug, bei dem sie artspezifische Jagd- und Ruhezonen abseits des Brutgewässers aufsucht (Brockhaus & Fischer 2005). Je nach Witterung und Art benötigen die Libellen eine Reifezeit von ein bis vier Wochen bevor sie wieder an ihr Brutgewässer zur Fortpflanzung zurückkehren (Brockhaus & Fischer 2005).

Imago

Bei den Imagines handelt es sich um hochspezialisierte Sonnenscheinflugjäger, die mit einer Flügelspannweite von bis zu zehn Zentimetern zu den größten einheimischen Insekten zählen (Bellmann 1993; Sternberg & Buchwald 1999; Brockhaus & Fischer 2005).
Der Kopf wird durch die großen seitlich liegenden Komplexaugen, die bis zu 30000 Einzelaugen umfassen, gekennzeichnet (Sternberg & Buchwald 1999; Brockhaus & Fischer 2005). Diese ermöglichen der Libelle einen fast vollständigen Rundumblick und ihre vorwiegend optische Orientierung (Sternberg & Buchwald 1999; Brockhaus & Fischer 2005). An den Kopf schließt sich der Brustabschnitt mit einer kräftigen Flugmuskulatur, den vier Flügeln und sechs Beinen an (Sternberg & Buchwald 1999). Zum Fliegen können die Libellen ihre Flügelpaare unabhängig voneinander bewegen (Sternberg & Buchwald 1999; Brockhaus & Fischer 2005). Insbesondere die Großlibellen haben ihren Flug perfektioniert und sind in der Lage innerhalb von Dreizehntel Sekunden von Null auf Fünfzehn Kilometer pro Stunde zu beschleunigen, Spitzengeschwindigkeiten von bis zu 40 Kilometern pro Stunde zu erreichen, in der Luft rüttelnd stehen zu bleiben und sogar rückwärts zu fliegen, was in der Welt der Insekten einzigartig ist (Sternberg & Buchwald 1999). In der Nähe der Flügelspitze befindet sich das auffällig gefärbte Flügelmal (Pterostigma), welches zur Aerodynamik und Stabilität des Flügels beiträgt (Sternberg & Buchwald 1999). Die dornbewerten Beine eignen sich weniger zum Laufen, sondern dienen eher als Klammer- und Stützorgan (Sternberg & Buchwald 1999; Brockhaus & Fischer 2005). Bei der Jagd bilden sie einen Fangkorb aus dem es kein Entrinnen gibt und die Beute anschließend zu den Mundwerkzeugen geführt wird (Sternberg & Buchwald 1999; Brockhaus & Fischer 2005). Das Abdomen (Hinterleib) setzt sich aus zehn Segmenten zusammen und dient sowohl zur Stabilisierung des Fluges als auch als Wärmeaustauscher (Sternberg & Buchwald 1999). Außerdem fällt bei den Weibchen einiger Arten die an der Bauchseite abstehende Legeröhre am achten oder neunten Segment auf (Sternberg & Buchwald 1999). Bei den Männchen trägt das Abdomen am letzten Segment die Hinterleibsanhänge, sowie den primären und sekundären Kopulationsapparat am neunten beziehungsweise an der Bauchseite des zweiten oder dritten Segmentes. Der primäre Kopulationsapparat entspricht dem Begattungsorgan anderer Insekten, während der sekundäre eine Sonderbildung bei Libellen darstellt (Sternberg & Buchwald 1999). Beide Kopulationsorgane stehen nicht miteinander in Verbindung, wodurch die Paarung der Libellen einen komplizierten Vorgang darstellt (Sternberg & Buchwald 1999):
Zunächst greift sich das Männchen mit seinen Hinterleibsanhängen nach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip ein Weibchen bei den Kleinlibellen am Pronotum (vorderer, verschmälerter Brustabschnitt), bei den Großlibellen am Kopf, sodass ein Paarungstandem entsteht. Bei den Großlibellen vollzieht sich die weitere Paarung meistens in der Luft, während sich bei den Kleinlibellen zu mindestens das Männchen einen Sitzplatz sucht. Der Paarungsvorgang läuft bei beiden Unterordnungen gleich ab. Bevor eine Paarung erfolgen kann, muss das Männchen durch Krümmung des Abdomens Sperma von seinem Begattungsorgan auf die Genitalöffnung am zweiten oder dritten Segment übertragen. Durch eine erneute Krümmung des Abdomens nach unten gibt das Männchen dem Weibchen das Signal ihr Abdomen dem Männchen entgegen zu biegen, sodass sich die Begattungsorgane beider Geschlechter verankern können. Auf diese Weise entsteht das Paarungsrad, welches mehrere Minuten bis zu einer Stunde bestehen kann. Bei einigen Arten ist das Männchen in der Lage durch diesen Vorgang Vorgängersperma aus dem Begattungsorgan des Weibchens zu entfernen. Anschließend begibt sich vor allem bei den Kleinlibellen und den Heidelibellenarten (Gattung Sympetrum) das Paarungstandem zur Eiablage. Auf diese Weise bleibt das Weibchen bei der Eiablage weitestgehend ungestört und das Männchen stellt die Vaterschaft sicher. Die Eiablage erfolgt artspezifisch sehr unterschiedlich, wobei einige Arten die Eier in pflanzliches Gewebe legen oder andere sie einzeln über der Wasseroberfläche fallen lassen. Wenn nach ein paar Wochen oder im Fall der Überwinterung nach einigen Monaten die Larve aus dem Ei schlüpft, steckt sie noch in einer dünnen durchsichtigen Haut der Prolarve (Vorlarve). Aus dieser zusätzlichen Haut befreit sich die Larve in der Regel nach wenigen Minuten, wobei das Zwischenstadium der Larve die Möglichkeit gibt sich sicher aus der Eischale und dem Sediment zu befreien, was aufgrund der langen Extremitäten sonst nicht so einfach möglich wäre (Sternberg & Buchwald 1999).

Naturschutz

Alle einheimischen Libellen unterliegen nach der Bundesartenschutzverordnung dem gesetzlichen Schutz, sodass das Fangen und Aufsammeln sämtlicher Entwicklungsstadien verboten ist (Sternberg & Buchwald 1999; Brockhaus & Fischer 2005).
Zusätzlich befinden sich unter den sächsischen Libellen einige Arten der Flora-Fauna-Habitat-Richtlinie (FFH-Richtlinie) in den Anhängen II („Arten von gemeinschaftlichen Interesse, für deren Erhaltung besondere Schutzgebiete ausgewiesen werden müssen“) und Anhang IV („streng zu schützende Tier- und Pflanzenarten von gemeinschaftlichen Interesse“):
Sibirische Winterlibelle (Sympecma paedisca), Anhang IV
Vogel-Azurjungfer (Coenagrion ornatum), Anhang II
Asiatische Keiljungfer (Gomphus flavipes), Anhang IV
Grüne Keiljungfer (Ophiogomphus cecilia), Anhänge II, IV
Östliche Moosjungfer (Leucorrhinia albifrons), Anhang IV
Zierliche Moosjungfer (Leucorrhinia caudalis), Anhang IV
Große Moosjungfer (Leucorrhinia pectoralis), Anhang II, IV (Brockhaus & Fischer 2005).

Mit zum Teil sehr spezifischen Ansprüchen an ihren Wasser- und Landlebensraum geben die Libellenarten Hinweise über den Zustand der von ihnen besiedelten Still- und Fließgewässer (Brockhaus & Fischer 2005). Aufgrund der starken Veränderungen der Gewässer zum Beispiel in Form von Begradigungen, Freizeitbedürfnissen, Trockenlegungen oder Veränderungen des Wasserchemismus sind viele sächsische Libellenarten gefährdet (Bellmann 1993; Brockhaus & Fischer 2005). Vor diesem Hintergrund gewinnen aktive Schutzmaßnahmen zunehmend an Bedeutung, die allerdings nur erfolgreich verlaufen, wenn ein umfangreiches Wissen über die einzelnen Libellenarten zur Verfügung steht (Brockhaus & Fischer 2005).

Literatur

  • Bellmann, H. 1993: Libellen: beobachten – bestimmen. – Naturbuch Verlag, Augsburg. 274 S.
  • Blanke, A., B. Wipfler, H. Letsch, M. Koch, F. Beckmann, R. G. Beutel & B. Misof 2012: Revival of Palaeoptera – head characters support a monophyletic origin of Odonata and Ephemeroptera (Insecta). – Cladistics 28: 560-581.
  • Brockhaus, T. & U. Fischer (Hrsg.) 2005: Die Libellenfauna Sachsens. – Natur & Text, Rangsdorf. 427 S.
  • Dijkstra, K.-D. B. & R. Lewington 2014: Libellen Europas. Der Bestimmungsführer. – Haupt-Verlag, Bern. 320 S.
  • Heidemann, H. & R. Seidenbusch 2002: Die Libellenlarven Deutschlands. – In: F. Dahl, Die Tierwelt Deutschlands (72. Teil). – Goecke & Evers, Keltern. 328 S.
  • Müller, J. & M. Schorr 2001: Verzeichnis der Libellen (Odonata) Deutschlands. – Entomologische Nachrichten und Berichte, Beiheft 6: 9–44.
  • Schiemenz, H. 1953: Die Libellen unserer Heimat. – Urania Verlag Jena, 154 S.
  • Sternberg, K. & R. Buchwald (Hrsg.) 1999: Die Libellen Baden-Württembergs, Band 1 Allgemeiner Teil; Kleinlibellen (Zygoptera). – Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim). 468 S.
  • Wildermuth, H. & A. Martens 2014: Taschenlexikon der Libellen Europas: Alle Arten von den Azoren bis zum Ural im Porträt. – Quelle & Meyer. 824 S.

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Autor(-en): Matthias Nuß, Susanne Kurze. Letzte Änderung am 06.11.2018

Auf diesem Bild zeigt sich deutlich das Größenverhältnis zwischen der Kleinlibelle (Große Pechlibelle) und der Großlibelle (Große Königslibelle), die gerade bei der Eiablage ist. Außerdem zeigen die beiden Tiere die jeweils typischen Flügelstellungen.
(© Peter Diehl)
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